Анотація до роботи:

Гусляков М.О. Діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм (морфологія, систематика, екологія, біогеографія). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2002.

Дисертація є першим монографічним узагальненням сучасних уявлень про діатомові водорості бентосу Чорного моря та суміжних водойм – лиманів і лагун. На підставі вперше проведеного в Україні аналізу багаточисельних електронно-мікроскопічних та інших власних даних, а також огляду літератури визначено особливості морфології, систематичного складу, екології і біогеографії цієї групи водоростей. Автором виділено три періоди у вивченні діатомових водоростей бентосу Чорного моря. Третій період розпочався з моменту широкого впровадженя дисертантом (із середини 70-х років ХХ ст.) у дослідження чорноморських діатомових трансмісійного і скануючого електронних мікроскопів. Застосовані електронно-мікроскопічні методи дали можливість виявити ряд біологічних закономірностей, які виходять за межі регіональних спостережень. Автором описаний незвичайний поділ клітин діатомових, значно доповнені раніше отримані дані про розташування ареол у “рисах” діатомових класу Pennatophyceae, розроблені принципи класифікації деяких вагомих для екосистем Світового океану, родів. Описані 16 нових для науки видів, один різновид, 5 підродів, дві родини. Синонімізовано чотири види і чотири різновиди. Здійснено комбінації 21 виду та 7 різновидів, доповнені діагнози 198 видів. Запропоновано у водоростей порядку Araphales, які мають двогубі вирости – передвісники шва, розрізняти два нових підпорядки – Labiatoideae та Alabiatoideae. Описано нове екологічне угруповання водоростей, що мешкає у контактній зоні Світового океану берег-вода і локалізується в міжпіщинкових просторах вище урізу води. На підставі поглибленого еколого-флористичного аналізу видового складу діатомових водоростей бентосу Чорного моря і його лиманів вперше визначено сучасний стан пануючих груп у районах, що зазнають антропогенного впливу; у флорі бентосу діатомових Чорного моря виділено 14 зонально-географічних, 6 – генетичних елементів та 4 вікових комплекси.

1. З’ясовані особливості тонкої структури, систематичного складу, екології та біогеографії діатомових водоростей бентосу Чорного моря і суміжних водойм в умовах підвищеної антропогенної евтрофікації. Сукупність отриманої інформації є певним внеском у розвиток альгології і дало можливість розробити нові принципи класифікації роду Amphora для створення більш природної системи відділу Bacillariophyta.

2. В історії вивчення діатомових водоростей Чорного моря виділено три періоди: І – кінець ХІХ ст. до 50-х років ХХ ст., ІІ – з початку 50-х до середини 70-х років ХХ ст., ІІІ – з середини 70-х років ХХ ст. до цього часу, а в дослідженнях цієї групи водоростей – чотири наукових напрямки: морфолого-систематичний, флористичний, біолого-екологічний і палеостратиграфічний. Третій період історії вивчення діатомей пов`язаний з широким застосуванням автором дисертації трансмісійного й скануючого електронних мікроскопів, що дозволили отримати нові данні про морфолого-анатомічну будову діатомей, розробити нові критерії систематики і оцінки шляхів еволюції цих водоростей.

3. В бентосі Чорного моря виявлено 341 вид діатомових водоростей. Вони відносяться до 85 родів, 33 родин, 9 порядків і двох класів. Основу мікрофітобентосу складають види з класу Pennatophyсеае, який представлений двома порядками – безшовних і шовних діатомових водоростей. Найчисельнішим є порядок шовних діатомових. Вперше для Чорного моря наведено 102 види і один різновид. Новими для науки є 16 видів, один різновид і п`ять підродів у родах Amphora і Cymbella. Синонімізовано чотири види, два різновиди та дві форми. Здійснено нові таксономічні комбінації 21 виду та семи різновидів, суттєво доповнені діагнози 198 видів. Це дало змогу визначити, що за показниками флористичного багатства і систематичної різноманітності флор діатомових бентосу серед найбільш вивчених морів Чорне море займає далеко не останнє місце. По числу видів воно поступається Середземному, Північному, Балтійському, по числу родів - тільки Середземному, а по числу родин - Середземному і Північному морям. В цілому флора діатомових водоростей бентосу Чорного моря найбільш близька до флори діатомових Середземного моря, проте дещо збіднена.

4. Основними родинами по числу видів у бентосі Чорного моря є: Naviculaceae, Nitzschiaceae, Cymbellaceae, Fragilariaceae, Tabellariaceae, Licmophoraceae, Achnanthaceae, Entomoneidaceae, Epitemiaceae та Surirellaceae.

5. За ультраструктурою панцира види порядку безшовних діатомових водоростей можна поділити на дві групи – з двогубими виростами і без них. Підтвердилася думка, згідно з якою безшовні діатомові є збірною групою, серед яких трапляються як первиннобезшовні (які мають двогубі вирости), так і вториннобезшовні (які не мають двогубих виростів). Останнє дає підставу для проведення структурної реорганізації класифікаційної системи порядку безшовних діатомових. Виділені автором дві групи діатомей запропоновано віднести до нових підпорядків - Labiatoideae та Alabiatoideae.

6. За характером розташування двогубих виростів на стулках безшовних діатомових водоростей вони поділені на два типи: а) має один, рідше більше виростів біля полюсів стулок (полярна чи приполярна локалізація); б) вирости розташовуються уздовж поздовжньої осі стулки (осьова локалізація).

Відкриття нами осьової локалізації двогубих виростів у Licmophora flabellata дозволило сформулювати власну гіпотезу про походження шва діатомових водоростей. Останній, на нашу думку, виник внаслідок злиття щілин декількох двогубих виростів, розташованих уздовж поздовжньої осі стулки шляхом часткового подовження щілин двогубих виростів, що локалізовані біля її полюсів.

7. У діатомових водоростей класу Pennatophyсеае виділено три типи і п‘ять підтипів розташування ареол у “рисах” на їх стулках: поперечний (з однорядним, дворядним та багаторядним підтипами), поздовжній, взаємоперехрещений (з прямоперехрещеним і скісноперехрещеним підтипами). Найчастіше у діатомових класу Pennatophyсеае зустрічається поперечний тип, він же - більш давній. В основі виникнення типів розташування ареол в “рисах” лежить поліфілетичне походження.

8. Найважливіша у морфофункціональному плані шовна система видів роду Amphora складається з декількох типів центрального вузлика: а) у вигляді ніжного ущільненого з боків виступу; б) у вигляді язикоподібного виступу з ізольованими довгастими потовщеннями або тільки ізольованого довгастого потовщення; в) у вигляді ставроса. Типи будови центрального вузлика покладені нами в основу нової класифікаційної системи роду Amphora, що дозволило значно удосконалити ідентифікацію дуже поширених у водних екосистемах видів цього роду.

9. У видів роду Amphora типи з`єднання ободків зі стулками, де гіпо- і епівальва налягають на вальвокопулу або навпаки, коли вальвокопула налягає на епі- і гіповальву, не мають таксономічної цінності. Нами встановлено, що, вальвокопула і плевра легко зміщуються одна відносно одної і відносно черевного чи спинного країв стулки при обробці панцира в кислотах. Крім того, у видів роду Amphora нами виявлено незвичний поділ панцира, де материнські стулки не розходяться. Підсумком такого поділу є виникнення дочірніх панцирів декількох поколінь (частіше двох, трьох), що виявляються з`єднаними один з одним як елементи російської “матрьошки”. У порівнянні з вихідними (материнськими), дочірні панцирі менші за розмірами. У процесі такого поділу чи після його завершення материнські стулки (обидві чи по одній) разом з ободками відпадають. При цьому оголюються дочірні панцирі чи їх частини і виникають різновікові комбінації частин панцира - стулок і сполучних ободків.

Описаний поділ панцира амфор за принципом “матрьошки” характерний не тільки для видів роду Amphora, але й для видів роду Achnanthes (A. longipes Ag., A. brevipes Ag.) наприкінці вегетаційного періоду та за несприятливих умов навколишнього середовища. Це явище має адаптаційний характер і, мабуть, притаманне багатьом мікроскопічним водоростям.

10. Діатомові водорості бентосу Чорного моря відносяться до 14 зонально-географічних елементів: арктично-бореального, високобореального, широкобореального, низькобореального, низькобореально-тропічного, бореально-тропічного, бореально-субтропічного, бореально-тропічно-нотального, бореально-нотального, арктично-бореально-тропічного, арктично-бореально-нотального, тропічного, низьконотального і мультизонального. Домінують широкобореальний, мультизональний і бореально-тропічний зонально-географічні елементи. У генезі флори виявлено шість комплексів: Північноатлантичний, тропічний (Індо-Вест-Пацифічний), субтропічний (в основному Середземноморсько-Центральноатлантичний), автохтонний (Середземноморсько-Чорноморський), континентальний (Європейсько–Азіатський), арктичний (Північних морів). Найбільш представленими є Північноатлантичний, субтропічний і тропічний комплекси. В історичному аспекті сучасна флора діатомових бентосу Чорного моря включає пізньокрейдовий, палеогеновий, неогеновий і плейстоценовий комплекси. Основу флори Чорного моря складають неогеновий (138 видів) і плейстоценовий (122 види) комплекси.

11. Ядро флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря складають морські евригалинні види. Переважають полігалоби (48,66 %), значний відсоток яких локалізується поблизу берегів Криму, Північного Кавказу і Закавказзя. Другою у відсотковому співвідношенні є група мезогалобних діатомових (31,50%). У північно-західній частині моря, особливо в опріснених пригирлових районах, часто зустрічаються олігогалобні галофіли і індиференти (11,27 і 8,90% відповідно). Більшість видів олігогалобних діатомових водоростей пристосувалися до умов Чорного моря, а тому спостерігаються далеко за межами північно-західного шельфу (біля берегів Криму і навіть Кавказу). Нині в Чорному морі поряд з полігалобами велике значення має і мезогалобний комплекс. Роль цих двох груп діатомових визначається, з одного боку, кількістю видів і широким їх розповсюдженням, з іншого чисельністю і біомасою. Вказані дві екологічні групи значною мірою визначають оригінальність флори діатомових водоростей бентосу Чорного моря.

12. Чисельність і біомаса діатомових водоростей у ценозах періфітонних організмів твердих субстратів суттєво коливаються в процесі формування. Після кожного різкого підйому цих кількісних показників (особливо навесні і восени) відбувається відрив від твердих субстратів окремих клітин чи фрагментів колоній діатомових. Це призводить до значного зниження чисельності і біомаси останніх. Проте для кожного типу твердого субстрату цей процес у прибережній зоні має свою специфіку. Розподіл чисельності і біомаси діатомових водоростей бентосу у відкритих районах північно-західного шельфу Чорного моря на м’яких субстратах має мозаїчний характер. Максимум чисельності діатомей відзначається в Тендрівському і в Одеському районах Чорного моря. “Поля” мінімальної чисельності і біомаси частіше локалізуються напроти гирла Дунаю, Дністровського та Дніпровсько-Бузького лиманів – найбільш евтрофованих акваторій моря.

13. Для піщаної берегової зони моря і лиманів, що належать до типових маргінальних екотонів, характерне стійке існування своєрідних угруповань водоростей, основу яких складають діатомові. Такі водорості запропоновано розглядати як нове екологічне угруповання. Рекомендовано сукупність таких водоростей називати мезофітопсамоном. Виділене екологічне угруповання водоростей подібне аерофітону і фітоедафону, але не тотожне їм. У мезофітопсамоні, у свою чергу, виділені: мікроскопічна група водоростей, що веде прикріплений до піщин спосіб життя чи вільно рухається по їх поверхні – епіфітопсамон, і не прикріплена група, що вільно живе в міжпіщинкових просторах – інтрафітопсамон. Видова різноманітність інтерстиціальних водоростей є найбільшою у районах піщаних пляжів з мінімальним антропогенним впливом. В таких місцях часто спостерігається “цвітіння” піску.

14. Підтверджено, що якісні (таксономічний склад) і кількісні (чисельність і біомаса) показники мікрофітобентосу, основу якого у Світовому океані складають діатомові водорості (до 100%), можуть використовуватися для оцінки динаміки і наслідків антропогенного впливу на морські екосистеми та для складання прогнозів по відновленню донних угруповань мейобентосу.

15. На підставі вперше використаних в Україні автором дисертації методів ТЕМ і СЕМ досліджена тонка структура панцира і стулок 198 видів і різновидів діатомей, одержано 1530 оригінальних мікрофотографій, які склали 140 таблиць “Атласу діатомових водоростей бентосу північно-західної частини Чорного моря і суміжних водойм”, виданого “Науковою думкою” у 1992 році. Цей атлас широко використовується в наукових і навчальних закладах України, Росії, Білорусі та інших країн.

Публікації автора:

1. Гусляков Н. Е., Закордонец О. А., Герасимюк В. П. Атлас диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря и прилегающих водоемов. – Киев: Наукова думка, 1992. – 262 с.

2. Guslyakov N. Y. Microphytobenthos // Black Sea Biological Diversity. Ukraine. Ukrainian National Report. - New York: United Nations Publications, 1998. - С 41-43, 199-215.

3. Гусляков Н. Е. Микрофитобентос // Руководство по методам биологического анализа морской воды и донных отложений. – Л.: Гідрометеоиздат, 1980. - С. 166-170.

4. Гусляков М. О. Нові дані про діатомові водорості Чорного моря // Укр. ботан. журн. – 1981. – Т. 37, №1. - С. 54-63.

5. Гусляков М. О. Діатомові водорості обростань твердого субстрату прибережжя Одеської затоки Чорного моря // Укр. ботан. журн. – 1982. – Т. 37, № 3. – С. 36-39.

6. Гусляков Н. Е. Новый вид рода Gomphonema (Bacillariophyta) из Черного моря // Ботан. журн. 1981.- Т. 66, №7. – С. 1046-1048.

7. Гусляков Н. Е. О морфологии панцирей некоторых представителей рода Amphora (Bacillarіophyta) из Черного моря // Ботан. журн. – 1985. – Т. 70, №11. – С. 1478-1481.

8. Гусляков Н. Е. Новые виды амфор из Черного моря // Ботан. журн. – 1987. – Т. 72, №10. – С. 1391-1394.

9. Гусляков Н. Е. К систематике и микроэволюции рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. – 1988. - Т. 73, №1. – С. 107-112.

10. Гусляков Н. Е. Новые данные по морфологии панцира рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. – 1988. - Т. 73, №3. – С. 342-349.

11. Гусляков Н. Е. Морфология ареол и их расположение на створках у видов рода Amphora (Bacillariophyta) // Ботан. журн. – 1988. – Т. 73, №6 – С. 818-823.

12. Гусляков М. О., Бєлєнкова Н. І., Герасимюк В. П. Про морфологічні аномалії стулок діатомових водоростей // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2001. – Т. 6, в. 1. – С. 75 – 81.

13. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. О некоторых новых и интересных видах диатомовых водорослей Черного моря // Новости систематики низших растений. – Л.: АН СССР, 1984. – С. 14-17.

14. Гусляков М. О., Ковтун О. О. Водорості мезофітопсамону Чорного моря // Вісник Одеського державного університету. Біологія. 2000. – Т. 5, в. 1. – С. 129 – 134.

15. Гусляков М. О., Косенко С. Ю. Видовий склад водоростевого компонента у живленні товстолобиків придунайських озер // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2001. – Т. 6, в. 1. – С. 82 – 88.

16. Гусляков Н.Е., Косенко С.Ю. О возможности использования ранговой корреляции коэффициента (Рs) Спирмена при анализе качества прибрежных вод по диатомовым обрастаниям // Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 4 (15) Спеціальний випуск: Гідроекологія. – 2001. – С. 124 – 125.

17. Гусляков Н. Е., Макарова И. В. О морфологии створок некоторых видов рода Licmophora (Bacillariophyta) из Черного моря // Ботан. журн. – 1984. – Т. 69, №6, - С. 870-872.

18. Гусляков Н. Е., Маслов И. И. Диатомовые водоросли бентоса акватории заповедника ’’Мыс Мартьян’’(Черное море) // Бюл. Гос. Никит. ботсада. – 1987. - №64. – С. 6-9.

19. Гусляков Н. Е., Теренько Г. В. Сезонная динамика фитопланктона прибрежной зоны Черного моря // Альгология. – 1999. – Т. 9, № 4 - С. 185-191.

20. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е. Эколого-флористический анализ диатомовых водорослей бентоса Хаджибейского лимана // Альгология. – 1992. – Т. 2, №3. – С. 49-53.

21. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е., Беленкова Н. И., Ковтун О. А. Новые и редкие для Украины виды Bacilloriophyta лиманов Северо-Западного Причерноморья // Альгология. - 1995. – Т. 5, №2. – С.193-196.

22. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е., Ковтун О. А. Новые и редкие для Украины виды диатомовых водоростей из Хаджибейского и Куяльницкого лиманов // Альгология. – 1996. – Т. 6, №2 – С. 195-198.

23. Макарова И. В., Гусляков Н. Е. Типы расположения ареол в штрихах на створках пеннатных диатомовых водорослей // Ботан. журн. – 1983. – Т. 68, №4. – С. 524-528.

24. Миничева Г. Г., Гусляков Н. Е., Ковтун О. А. Особенности формирования микро- и макрофитоперифитона на твердых субстратах разного типа // Гидробиологический журнал. – 1998. – Т. 34, №3. – С. 61-67.

25. Неврова Е. Л., Гусляков Н. Е. Сезонная динамика бентосных диатомовых водорослей на твердых субстратах Севастопольской бухты // Экология моря. - 1988. - № 30, - С. 25-28.

26. Гусляков Н. Е. Итоги ботанико-географического анализа флоры диатомовых водорослей бентоса Черного моря // Тез. докл. VI съезда Всесоюз. гидробиологического общества (г. Мурманск, 1991), Мурманск, 1991. – Т. 1. – С. 50 - 51

27. Гусляков М. О., Бєлєнкова Н. І. Вплив різних концентрацій важких металів на мінливість і тератологію чорноморських діатомових водоростей // Тез. доп. ІХ з‘їзду УБТ (м. Дніпропетровськ, 1992). – Київ, 1992. - С. 367-368.

28. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. Общие черты распределения видового состава и количественных характеристик диатомовых водорослей бентоса северо-западной части Черного моря // Тез. докл. V конф. Укр. филиала ВГБО (Киев, апрель, 1987 г. ). – Киев, 1987. – C. 31 – 32.

29. Гусляков Н. Е., Герасимюк В. П. Общие черты флоры диатомовых водорослей и ее количественная характеристика в лиманах Северо-Западного Причерноморья // Тез. докл. VІІІ съезда УБО (г. Ивано-Франковск, май, 1987 г.). - Киев, 1987. – С.103.

30. Гусляков Н. Е., Короткова А. В., Герасимюк В. П. Сравнительный анализ флор диатомовых водорослей северо-западной части и крымского прибрежья Черного моря // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. I Всесоюз. конф. (г. Черкассы, 1987), Киев, 1987. – С. 62-63.

31. Герасимюк В. П., Гусляков Н. Е. Видовой состав диатомовых водорослей бентоса Куяльницкого лимана и его эколого-флористическая характеристика // Мат. науч. конф. мол. ученых Одесс. ун-та. – Сер. Биология. – 1985. – С. 149 – 159. – Рук. деп. в УкрНИИНТИ № 2301. 1987.