Анотація до роботи:

Кілочицький П.Я. Еколого-фауністичний аналіз мікроспоридій кровосисних комарів України. (Рукопис), Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 зоологія. Київський національний університет імені Тараса Шевченка. Київ, 2002.

На основі системних багаторівневих досліджень морфології, видового складу та екології представників симбіотичного комплексу "мікроспоридії-кровосисні комарі" обгрунтоване положення про доцільність застосування мікроспоридій як агента біологічної боротьби в системі інтегрованих заходів по зниженню чисельності популяцій кровососів. На території України зареєстровано 35 мікроспоридій, які уражують представників 27-и видів і підвидів комарів. Описані як нові 2 роди, 2 підроди та 19 видів мікроспоридій. Понижений до підроду статус роду Hyalinocysta. Два види комарів уперше зареєстровані як хазяї мікроспоридій. Отримані оригінальні дані стосовно ультраструктури стадій розвитку мікроспоридій. Вивчені на клітинному, тканинному, організмовому та популяційному рівнях паразито-хазяїнні відносини мікроспоридій і комарів а також вплив на ці відносини абіотичних та біотичних факторів довкілля. Встановлена природна вогнищевість мікроспоридіозів. Виявлені особливості фенології та географічного розповсюдження мікроспоридій. Розроблена концепція про можливі шляхи становлення та еволюції симбіосистеми “мікроспоридії-кровосисні комарі”. Дана оцінка тенденцій коеволюції симбіосистеми в сучасних умовах. Запропоноване теоретичне обгрунтування шляхів і методів застосування мікроспоридій в інтегрованих програмах по обмеженню чисельності популяцій кровосисних комарів..

1. Екологічна (урбанізація біля 85% території, забрудненість пестицидами та радіонуклідами грунту і води), епідемічна та епізоотична (зростання рівня трансмісивних захворю-вань людини і тварин) ситуації на території України вимагають негайних заходів з розробки та застосування нових, екологічно сумісних, регуляторів щільності популяцій кровосисних комарів. Проведені дослідження підтверджують регулюючу роль мікроспоридій в динаміці чисельності природних популяцій комарів та перспективність використання цих патогенів у відповідних програмах екологічно безпечних інтегрованих заходів з охорони довкілля, здоров'я людей та у ветеринарії.

2. Вивченню видового різноманіття та мінливості мікроспоридій необхідно передували дослідження ультраструктури та функціонального значення стадій розвитку мікроспоридій та органоїдів їх клітин. Уперше встановлено наявність редукованої багатоклітинної стадії на фазах 4–8–клітинних споронтів у мікроспоридій Amblyospora та пошарованість екзоспори. Гетерофілярні полярні трубки цих мікроспоридій мають плавний, а не різкий ( як вважали раніше ) перехід від базального до дистального відділів. Обгрунтована концепція про прикріпну, а не транспортну ( як вважали раніше ) функцію полярної трубки. Встановлено, що товщина шарів оболонки спор та діаметр полярної трубки є консервативними ознаками, які доцільно використовувати у діагностиці видів мікроспоридій.

   3. Для мікроспоридій комарів фауни України характерні два типи життєвих циклів: прості і складні. Прості, 1-хазяїнні цикли, ( притаманні представникам родів Stempellia, Aedispora та Nosema ) відрізняються одним типом спорогонії та 1-2 типами передачі ( аліментарна, трансфазна ). Складні, 1-2 хазяїнні цикли, включають 2 (Krishtalia) , або 3 (Amblyospora та Parathelohania ) типи спорогонії та 2 (аліментарна і трансфазна - Krishtalia), або 3 (аліментарна, трансфазна і трансоваріальна - Amblyospora і Parathelohania) типи передачі за участю проміжних хазяїв - циклопів.

   4. За період досліджень на території України у 25 з 39 обстежених видів і підвидів кровосисних комарів нами діагностовано 34 мікроспоридії (повний список включає 35 мікроспоридій, знайдених у 26 з 40 обстежених видів комарів). Таксономічно ці мікроспоридії віднесені до одного класу, одного підкласу, двох рядів, п‘яти родин та шести родів. Як нові описані 2 роди (Aedispora і Krishtalia), 2 підроди (Amblyospora і Lanicysta) та 19 видів. Статус роду Hyalinocysta понижено до підроду. Два види комарів (Aedes behningi та Culex p. pipiens) уперше зареєстровані нами як хазяї мікроспоридій.

   5. За кількістю видів та поширенням найбільш масовими в умовах України є мікроспоридії роду Amblyospora ( 25 видів ), виявлені у 20 видів і підвидів комарів з чотирьох родів: Culiseta, Mansonia, Aedes та Culex в зонах Полісся, Лісостепу і Степу. Спеціалізовані до малярійних комарів мікроспоридії роду Parathelohania зареєстровані на всій території, крім Південного берегу Криму. Таке ж широке поширення характерне і для представників вузькоспецифічних родів Aedispora ( з Aedes caspius ) та Krishtalia ( з Culex pipiens). Перелічені 4 роди мікроспоридій характеризуються найбільшим вкладом у процес природного пригнічення чисельності популяцій кровосисних комарів в умовах України. З 12-ти видів мікроспоридій, описаних у ракоподібних та личинок комах - мешканців куліцидогенних водойм, 2 види роду Amblyospora виявилися паразитами кровосисних комарів.

   6. Патогенез мікроспорідіозів на організмовому рівні являє собою інтегрований ефект кількох взаємопов'язаних процесів: переродження та деградації уражених клітин і, як наслідок, падіння функціональної активності тканин, органів та організму в цілому; енергетичного виснаження хазяїна, пов'язаного як з безпосереднім впливом на уражені клітини і тканини, так і з загальним пресом на організм хазяїна; провокацією функціональних відхилень, які супроводжуються суттєвими порушеннями водно-сольового обміну, органогенезу та мета-морфозу.

   На популяційному рівні адаптивні реакції мікроспоридій до виживання та підвищення ймовірності зараження комарів проявляються через прискорення темпів розвитку в личинках літніх видів хазяїв (Amblyospora в Aedes caspius); збільшення тривалості контакту з хазяїном за рахунок завершення циклу розвитку на фазі імаго (Krishtalia ); урізноманітнення та підвищення надійності передачі інвазії ( ускладнення або спрощення життєвих циклів, включення проміж-них хазяїв – Amblyospora ).

   7. Реакції комарів у відповідь на зараження не значні і не можуть призупинити розвиток мікроспоридій. Окремі прояви захисних реакцій на організмовому рівні полягають у стриманні темпів розмноженя паразитів під час діапаузи хазяїна. Деяке посилення стійкості хазяїв на початку розвитку інвазії, не стримуючи розмноження мікроспоридій, тимчасово пригнічує життєдіяльність супутніх патогенів при мікстінвазіях.

   На популяційному рівні захисні реакції комарів найчастіше проявляються у формі адаптацій до уникнення контактів з паразитами завдяки пристосуванням до виплоду і розвитку личинок в ефемерних водоймах.

   8. Внутрівидова мінливість мікроспоридій обумовлена екстремальними відхиленнями від норми факторів довкілля ( середовище ІІ порядку ) та мікстінвазіями ( у середовищі І порядку ). Морфологічні аномалії мікроспоридій внаслідок негативної дії абіотичних факторів є універсальними. Ці фактори впливають на паразитів як прямо, так і опосередковано через хазяїна, (стимулюючи або пригнічуючи його захисні механізми). Модифікуючий вплив абіотичних факторів проявляється локально, не спричиняючи суттєвих змін в популяціях паразитів і хазяїв.

   Вплив біотичних факторів залежить насамперед від характеру чинника, особливо при мікстінвазіях. Переважна більшість супутніх патогенів є причиною зниження інтенсивності зараження хазяїна мікроспоридіями, а мермітиди спричинюють повну деградацію найпро-стіших і навіть конкурентне витіснення останніх з окремих популяцій хазяїв.

   Вплив антропогенного фактору на динаміку популяцій мікроспоридій та комарів проявляється у зниженні екстенсивності інвазії популяцій хазяїв паразитами через забруднення або ліквідацію водойм – природних вогнищ мікроспоридіозів Amblyospora та Parathelohania або створення нових, придатних для виплоду личинок комарів, але з відсутніми в них осередками паразитів.

   9. На сьогодні видове різноманіття та поширення мікроспоридій є відзеркаленням ступеню вивченості цього питання в окремих регіонах. Відомо більше 100 видів мікроспоридій, виділених із 133 видів і підвидів кровосисних комарів. Найкраще ці паразити комарів вивчені в Північній Америці, Європі ( зокрема в Україні ) та азійській частині Росії. Тому найбільш певно можна оцінити сучасне поширення лише окремих родів мікроспоридій. Так найчисельніші і найбільш поширені в умовах України представники родів з природною огнищевістю поши-рення – Amblyospora та Parathelohania - є космополітами. Натомість, роди Aedispora та Krishtalia досі знайдені лише на території України. Для більшості іншіх видів мікроспоридій визначити чіткі межі ареалів поки що не можливо.

   10. Фенологія мікроспоридій ( роди Aedispora, Amblyospora та Parathelohania ) корелює з фенологією їх хазяїв. Найбільш чітко це демонструють представники роду Amblyospora , серед яких виделено 3 феногрупи: ранньо-весняну, весняну та літню. Відмічена кореляція між довжиною полярної трубки октоспор цих мікроспоридій та фенологією: найдовші трубки - у ранньо-весняних, а найкоротші – у літніх видів. Окремі відхилення від правила пояснюються можливістю повторних ( літніх ) виплодів ранньо-весняних та весняних видів комарів-хазяїв. Лише Krishtalia pipiens попри полісезонність поширення її хазяїв є типово осіннім видом. Протягом сезону мікроспоридіози комарів проявляються спочатку в південно-східних регіонах України, переміщуючись з часом у північно-західному напрямі.

       11. При аналізі історичного розвитку мікроспоридій нами був застосований аксіо-матичний метод.

       Мікроспоридії, як самостійна група паразитичних найпростіших, відокремилася з появою у них унікального комплексу органоїдів - апарату екструзії. Найвірогідніше, вихідною формою були мікроспоридії, схожі на сучасних представників п/кл Haplophasea (зокрема, Chitridiopsida), які паразитували у ракоподібних або в їх предках. В подальшому еволюція йшла або в напрямку часткової редукції апарату екструзії (Metschnikovellida), або ж ускладнення його, набуттям диенергідності та широкою адаптивною радіаціїю серед безхребетних і хребетних хазяїв (Nosematida). Освоєння мікроспоридіями комах ( як нових хазяїв ) могло відбутися в карбоні, а Двокрилих - найімовірніше у тріасі. Сучасний видовий склад комарів та їх паразитів у фауні України формувалися в антропогені, конкретно - у плейстоцені.

       12. В умовах України перспективними для використання в інтегрованих програмах по зниженню чисельності популяцій кровосисних комарів є представники чотирьох родів мікроспоридій: Aedispora, Krishtalia, Amblyospora та Parathelohania. Найбільш реальною на сьогодні є наробка біологічних препаратів з мікроспоридій родів Amblyospora та Parathelohania шляхом культивування їх на циклопах. Отримання промислової кількості інвазійного матеріалу (препарату) вимагає удосконалення запропонованих нами лабораторно-промислових та розробки рентабельних промислових технологій масового культивування циклопів і комарів-мішеней.

       Основні публікацїї по темі дисертації:

       1. Кілочицький П.Я. Мікроспоридії кровосисних комарів. –К.:Геопринт. –2002. –226 с.

       2. Килочицкий П.Я. О совместной зараженности микроспоридиями и грибами личинок комара Anopheles claviger Mg. //Вестник зоологии. -1981. -N1. -С. 88-89.

       3. Килочицкий П.Я., Георгиева Е.К. Обнапружение микроспоридий у кровососущих комаров Карелии. //Вестник зоологии. -1982. -N5. -С. 79.

       Дисертант визначив мікроспоридій у зборах співавтора.

       4. Очаренко Н.А., Килочицкий П.Я. К изучению фауны микроспоридий (Microsporidia) гидробионтов Украины. //Вестник зоологии. -1982. -N4. -С. 63.

       Дисертантом зібрано і оброблено матеріал та визначені мікроспоридії комарів.

       5. Исаева Н.М., Дубровский Ю.В., Килочицкий П.Я. Об экологии Romanomermis nielseni (Nematoda, Mermithidae) - паразита кровососущих комаров. //Вестник зоологии. -1984. -N6. -С. 70-71.

       Дисертантом проаналізовано матеріал на зараження мікроспоридіями.

       6. Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущего комара Aedes sticticus. //Вестник зоологии. -1992. -N5. -С. 3-8.

       7. Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущих комаров Aedes (O.) cataphylla Украины. //Паразитология. -1992. -26, N3. -С. 252-256.

       8. Кілочицький П.Я., Чолан Д.М. Новий вид мiкроспоридiй, виявлений у личинок хiрономiд. //Вiсн. Київ. ун-ту. Бiол. -1993. -25. -С. 68-70.

       Дисертантом знайдений і визначений вид мікроспоридій.

       9. Килочицкий П.Я. Микроспоридии кровососущих комаров рода Aedes (Diptera, Culicidae) группы cantans Украины. //Вестник зоологии. -1995. -N 2-3. -С. 3-13.

       10. Килочицкий П.Я. Новые виды микроспоридий кровососущих комаров - обитателей малых водоёмов. //Гидробиол. журнал. -1995. -N2. -С. 83-98.

       11. Килочицкий П.Я. Два новых рода микроспоридий: Aedispora gen.n. (Culicosporida:Culicosporidae) и Krishtalia gen. n. (Culicosporida: Golbergiidae) из кровососущих комаров фауны Украины. //Вестник зоологии. -1997. -N 5-6. -С. 15-23.

       12. Килочицкий П.Я. Новые виды микроспоридий кровососущих комаров северных областей Украины. //Вестник зоологии. -1998. -32, N 1. -С. 3-10.

       13. Кілочицький П.Я., Бучацький Л.П. Вірус райдужності водяної блохи Daphnia pulex (Branchiopoda). //Рибне господарство. 2000. В. 58. -С. 94-96.

       Дисертантом зібрано та оброблено матеріал.

       14. Кілочицький П.Я., Полковенко О.В. Корелятивний зв'язок між фенологіїю та довжиною полярної трубки у мікроспоридій роду Amblyospora з личинок кровосисних комарів. //Вісник Київ. націон. ун-ту ім. Т. Шевченка. Біологія. -2000. -32. -С. 56-57.

       Дисертантом оброблено матеріал та визначені мікроспоридії.

       15. Килочицкий П.Я., Полковенко О.В. Микроспоридии циклопов Киевской и Черниговской областей. //Наукові записки. Серія біологія. Тернопільський педуніверситет. -2001. -4(15). -С. 131-133.

       Дисертантом зібраний і оброблений матеріал по мікроспоридіях.

       16. Кілочицький П.Я. Опис нового виду мікроспоридій - - Unicaryon incongruensi sp. nov. з остракоди Heterocypris incongruens (Ramdekar) в Україні. //Вісник Київ. нац. ун-ту ім. Т. Шевченка. Біололгія. -2001. -33. -С. 30-32.

       17. Килочицкий П.Я. Экологический аспект коэволюции микроспоридий и кровососущих комаров. . //Вестник зоологии. -2001. -35, N6. -С. 63-66.

       18. Килочицкий П.Я., Овчаренко Н.А., Полковенко О.В., Шостак Л.В. Микроспоридии жаброногих ракообразных (Branchiopoda) северных регионов Украины. //Гидробиол. журнал. -2001. -37, N4. -С. 92-101.

       Дисертантом зібрано та оброблено матеріал по мікроспоридіях.

       19. Овчаренко Н.А., Килочицкий П.Я., Пушкарь Е.Н. Микроспоридии и микроспоридиозы гидробионтов Украины (состояние изученности, практическое значение, перспективы). //Паразиты и др. симбионты водных беспозвоночных и рыб. -К., 1987. -С. 64-88.

       Дисертантом написаний розділ по мікроспоридіях комарів.

       20. Царичкова Д.Б., Левченко Н.Г., Килочицкий П.Я. Влияние микроспоридий рода Amblyospora (Microsporidia, Amblyosporidae) на личинок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae). //Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. -Л., Сб. науч. трудов. -Л. -1984. -С. 136-140.

       Дисертантом зібраний та оброблений матеріал в частині, яка стосується комарів фауни України.

       21. Килочицкий П.Я. Совершенствование методик изучения микроспоридий кровососущих комаров. //Кровососущие двукрылые и их контроль. Сб. научн. трудов. -Л. -1987. -С. 70-72.

       22. Бучацький Л.П., Ісаєва Н.М., Кілочицький П.Я., Рибальченко В.М., Черняк В.І., Кононко А.Г., Майстренко З.Ю., Філенко О.М. Змішані інфекції у личинок комарів за участі Іридовіруса. //Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. Зб. наук. праць. -Харків. -2001. -С. 221-222.

       Дисертантом написана частина роботи, присв'ячена вірусо-мікроспоридійним мікстінвазіям.

       23. Килочицкий П.Я. О совместном заражении личинок кровососущих комаров вирусами и микроспоридиями. //Докл. IX конф. Укр. паразитол. об-ва. -К.:Наукова думка. -1980. -С. 125-126.

       24. Килочицкий П.Я. Смешанные инвазии кровососущих комаров. //Докл. III Всес. съезда протозоологов. Совр. пробл. протозоологии. -Вильнюс:Наука, 1982. -С. 83.

       25. Исаева Н.М., Килочицкий П.Я., Дубровский Ю.В. Новые очаги мермитоза кровососущих комаров на Украине. //Докл. I Респ. науч. конф. Патология членистон. и биол. средства борьбы с вред. организмами. (г. Канев, 7-10.IX.82 г.).-Киев, 1982. -С. 86.

       Дисертантом проведений аналіз зараженості комарів мікроспоридіями у вогнищах мермітозів.

       26. Царичкова Д.Б., Левченко Н.Г., Килочицкий П.Я. Гистопатология личинок комаров рода Aedes, пораженных микроспоридиями рода Amblyospora. //Докл. I Респ. науч. конф. Патология членистон. и биол. средства борьбы с вред. организмами. (г. Канев, 7-10.09.82 г.). -Киев, 1982. -С. 263-264.

       Дисертантом зібраний та оброблений матеріал по комарах фауни України.

       27. Рыбальченко В.М., Килочицкий П.Я., Исаева Н.М. Грибы, микроспоридии и мермитиды кровососущих комаров Украины и СССР. // Докл. III съезда Укр. энтомол. о-ва. (Канев, сент. 1987 г.). -К.: УЭО, 1987. -С. 171.

       Дисертантом написана частина, присв'ячена мікроспоридіям.

       28. Килочицкий П.Я. Взаимосвязь сред обитания I и II порядка при смешанных инвазиях кровососущих комаров. //Докл. III Всес. съезда паразитоценологов (дек. 1991, Киев). -К., 1991. -С. 75.

       29. Kilotshytskij P.Ja. Microsporidia of blood-sucking mosquitoes from the Ukraine. //Proc. 2nd Eur. Congr. Protistol. and 8th Eur. Conf. Ciliate Biol. (Clermont-Ferrand, 21-26.06.1995). 1995. N 133. -P. 60.

       30. Owcharenko M., Wita I., Kilochizcky P. Ultrastructural observation of four microsporidia infecting of copepod hosts. // Abstr. VIII Eur. Multicolloq. of Parasitol. (Poznan, Poland, 10-14 sept., 2000) //Acta Protistol. -2000. -45, 3. -P. 156-157.

       Дисертантом зібрано та оброблено матеріал по копеподах фауни України.