Анотація до роботи:

Марко Н.В. Ембріологія та особливості природного відновлення Adonis vernalis L. і Paeonia tenuifolia L. в Криму – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. Нікітський ботанічний сад – Національний науковий центр, Ялта, 2008.

Дисертація присвячена вивченню особливостей репродуктивного процесу і природного відновлення рідкісних, декоративних і лікарських рослин Криму: Adonis vernalis L. і Paeonia tenuifolia L. У роботі представлена детальна ембріологічна характеристика цих видів: особливостей формування чоловічих і жіночих генеративних структур, запилення і запліднення; ендоспермо- і ембріогенезу і наведено календарні терміни їх проходження в умовах Криму; визначено типи запилення кожного виду і розкриті їх характерні ознаки. З’ясовано, що найбільш уразливими етапами репродуктивного циклу обох видів є: мейоз і диференціюючий мітоз при формуванні пилкових зерен, а також процес запилення, внаслідок чого частина насіннєвих зачатків залишається незаплідненими, що призводить до формування порожнього насіння. Встановлено, що в умовах Криму відновлення ценопопуляцій А. vernalis проходить за рахунок незначного насіннєвого розмноження і вегетативного розростання дернини з подальшою бічною партикуляцією; у P. tenuifolia – переважно насіннєвим способом, а також при розростанні кореневища з неповною партикуляцією. Визначено основні причини скорочення чисельності популяцій досліджуваних видів. За результатами досліджень розроблено практичні рекомендації з охорони A. vernalis і P. tenuifolia в Криму.

Грунтуючись на результатах досліджень репродуктивного процесу і особливостей відновлення A. vernalis и P. tenuifolia в умовах природного зростання, можна зробити такі висновки.

1. Відтворення і самопідтримання ценопопуляцій A. vernalis у Криму здійснюється за рахунок незначного насіннєвого розмноження (на 1м² утворюється до 4 проростків) і повільного вегетативного розмноження, яке відбувається за допомогою наростання дерновини. Самопідтримання ценопопуляцій P. tenuifolia відбувається переважно насіннєвим способом (на 1м² утворюється 20-26 проростків), вегетативне розмноження здійснюється шляхом розростання кореневища з повільним оволодінням і утриманням невеликих ділянок території і неповною партикуляцією.

2. Репродуктивні органи в обох видів закладаються в бруньках відновлення в рік, що передує цвітінню, а розвиток чоловічого і жіночого гаметофітів проходять після виходу бруньок на поверхню, в рік цвітіння. Мікрогаметофітогенез і мегагаметофітогенез обох видів проходить в фазу бутонізації: у P. tenuifolia - упродовж 25-30 діб, у A. vernalis мікрогаметофітогенез проходить протягом 10-14 діб, а мегагаметофітогенез – упродовж 9-10 діб. При цьому для квіток P. tenuifolia характерна гомогамія, а для A. vernalis – протогінія.

3. Визначено, що критичними періодами розвитку чоловічої генеративної сфери обох видів є процеси мейозу і диференційного мітозу. У P. tenuifolia виявлені часті порушення на стадіях метафази I та анафази І мейозу, а також під час диференційного мітозу мікроспор (екваційний мітоз), що призводять до утворення від 12% до 40% аномальних пилкових зерен. У A. vernalis визначені порушення мейозу (цитоміксис, викидання хромосом за межі метафазної пластинки, відставання при розходженні хромосом в анафазі I), які трохи позначаються на кількості морфологічно нормального пилку.

4. Встановлено, що розвиток жіночого гаметофіта A. vernalis и P. tenuifolia проходить без порушень: у P. tenuifolia – за Polygonum-типом, а у A. vernalis не тільки за Polygonum-типом, але й за Allium-типом. Проте при формуванні деяких насіннєвих зачатків у A. vernalis зустрічаються відхилення (у зрілих насіннєвих зачатках інтегументи припиняються в розвитку, не утворюють оперкулум і не стуляються), що утруднюють процес проникнення пилкової трубки до зародкового мішка при порогамії.

5. Для квітки P. tenuifolia характерні два типи запилення: алогамія і контактна та гравітаційна автогамія. При автогамії показник реальної насіннєвої продуктивності P. tenuifolia складає 0,7-3,22 %. У A. vernalis основний тип запилення – алогамія. Перенесення пилку в обох видів здійснюється за допомогою ентомофілії, а у P. tenuifolia також за допомогою кантарофілії, тому успішність запилення залежить від достатньої кількості комах-запильників. Запліднення у досліджуваних видів відбувається за премітотичним типом, переважно, без порушень.

6. Ендоспермогенез і ембріогенез у A. vernalis і P. tenuifolia проходять без порушень. Ендосперм у обох видів нуклеарний. Ембріогенез P. tenuifolia - Paeoniad-типу, проходить упродовж досить тривалого часу: 45-55 діб. В опалому насінні P. tenuifolia утворюються 1-2 диференційованих зародки. У A. vernalis ембріогенез проходить за Solanad-типом, упродовж 24-30 діб. В опалому насінні A. vernalis спостерігається один слабодиференційований серцевидний зародок, для якого необхідний період внутрішньонасінного дорозвинення.

7. Визначено, що показники реальної насіннєвої продуктивності A. vernalis і P. tenuifolia близькі до критичних та залежно від місця зростання варіюють: у P. tenuifolia от 25% до 44% і у A. vernalis от 37% до 41%. Розповсюдження насіння у P. tenuifolia відбувається за допомогою механохорії, барохорії і орнітохорії, а у A. vernalis - механохорії та мірмекохорії.

8. Виявлено, що досліджувані ценопопуляції P. tenuifolia у Криму нормальні, дефінітивні, неповночленні (не виражений сенільний період), утворюють базовий спектр лівобічного типу з максимальним розвитком проростків, що визначається високою схожістю насіння з поступовим зменшенням чисельності особин у міру їх дорослішання. Досліджувані кримські ценопопуляції A. vernalis нормальні, дефінітивні, неповночленні, положення абсолютного максимуму спостерігається на середньовікових генеративних особинах. Відсутність особин сенільной групи в обох видів у ценопопуляціях околиць с. Лозове свідчить про відносну молодість цих ценопопуляцій.

9. Поряд з негативною антропогенною дією, причинами слабкого природного відновлення A. vernalis є: низька насіннєва продуктивність унаслідок відхилень у формуванні генеративних структур і залежності від агентів перенесення пилку; наявність в насінні на стадії дисемінації слабодиференційованого зародка, що обусловлює низьку схожість насіння; повільне оволодіння і утримання видом нових територій насіннєвим і вегетативним способом. Зниження природного відновлення P. tenuifolia обумовлене порушеннями в процесі формування чоловічого гаметофіта, дегенерацією певної частини зародкових мішків, що призводить до зниження насіннєвої продуктивності виду, а також елімінацією особин різних вікових груп (переважно ювенільних, іматурних і віргінільних рослин).

Публікації автора:

1. Марко Н.В. Антэкология и семенная продуктивность Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) в Крыму / Н.В. Марко // Вісник Запорізького державного університету : біологічні науки. – 2004. – № 1. – С. 136–140.

2. Марко Н.В. Женская генеративная сфера Adonis vernalis L. (Ranunculaceae) / Н.В. Марко // Бюлл. Никит. ботан. сада. – 2005. – Вып. 91.– С. 82–86.

3. Марко Н.В. Женская генеративная сфера Рaeonia tenuifolia L. (Рaeoniaceae) / Н.В. Марко // Вісн. Київ. нац. ун-ту імені Тараса Шевченка : Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. – 2007. – Вип. 14. – С. 145–152.

4. Марко Н.В. О естественном возобновлении Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Труды Никит. ботан. сада : Физиологические и эмбриологические исследования высших растений / под ред. д.б.н. С.В. Шевченко. – 2005. – Вып. 125. – С. 88–98.(Здобувачем особисто виконані дослідження насіннєвої продуктивності, особливостей дисемінації, вегетативного розмноження, вікової структури ценопопуляцій А. vernalis і P. tenuifolia в Криму, проведено аналіз літературних джерел, спільно зі співавтором проаналізовано результати досліджень і підготовлено статтю до публікації).

5. Марко Н.В. Особенности мужской генеративной сферы Paeonia tenuifolia L. (Рaeoniaceae) / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Український ботанічний журнал. – 2008. – Т. 65, № 2. – С. 252–262. (Здобувачем проведено збір, фіксацію і обробку матеріалу, аналіз літературних джерел, зроблено малюнки, спільно зі співавтором проведено аналіз постійних препаратів і підготовлено статтю до публікації)

6. Марко Н.В. Биология цветения Adonis vernalis L. / Н.В. Марко // Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы : материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 200-летию Бот. сада ХНУ им. В.Н. Каразина, 27–30 сентября 2004 г. – Харьков, 2004. – С. 69–71.

7. Марко Н.В. Генеративна сфера Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae) / Н.В. Марко // Наукові основи збереження біотичної різноманітності : тематичний збірник інституту екології Карпат НАН України. – Львів, 2004. – Вип. 6. – С. 85–86.

8. Марко Н.В. К проблеме возобновления Adonis vernalis L. / Н.В. Марко // І-й відкритий з’їзд фітобіологів Херсонщини : зб. тез доповідей, (Херсон, 6 квітня 2006). – Херсон, 2006. – С. 31–32.

9. Марко Н.В. К вопросу о вегетативном размножении Paeonia tenuifolia L. / Н.В. Марко // Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології : матер. міжнар. конф. молодих учених – ботаніків, (27–30 вересня 2006 р., Київ). – Київ, 2006. – С. 200–201.

10. Марко Н.В. Развитие мужской генеративной сферы Paeonia tenuifolia L. / Н.В. Марко // Матеріали читань присвячених 300-річчу з дня народження К. Ліннея, (Луганськ, 21–25 травня 2007 р). – Луганськ : Элтон -2, 2007. – С. 54–56.

11. Марко Н.В. Оценка состояния ценопопуляций Аdonis vernalis L. и Рaeonia tenuifolia L. в предгорном Крыму / Н.В. Марко // Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України : зб. тез доповідей : до 50-річчя ДП ДГ «Новокаховське» НБС-ННЦ УААН, (Нова Каховка, 18-20 жовтня 2007). – Херсон, 2007. – С. 81–83.

12. Марко Н.В. К вопросу об естественном возобновлении Adonis vernalis L. и Paeonia tenuifolia L. в Крыму / Н.В. Марко, С.В. Шевченко // Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття : матеріали конф. молодих учених-ботаніків, 6–9 вересня 2005 року Націонал. дендрологічний парк «Софіївка» НАНУ, Умань. – Київ, 2005. – С. 61–62. (Здобувачем виконані збір фактичного матеріалу його обробка та аналіз, спільно зі співавтором проведено узагальнення експериментальних даних і підготовлено публікацію до друку)

13. Шевченко С.В. К вопросу об особенностях антэкологии некоторых редких растений Крыма / С.В. Шевченко, А.Д. Дьяченко, Н.В. Марко.// Охрана редких видов растений: проблемы и перспективы : материалы Междунар. научн. конф., посвящ. 200-летию Бот. сада ХНУ им. В.Н. Каразина, 27–30 сентября 2004 г. – Харьков, 2004. – С. 139–142. (Здобувач провів збір, обробку та аналіз фактичного матеріалу з біології квітіння Аdonis vernalis і Рaeonia tenuifolia, брав участь у написанні тексту)

14. Шевченко С.В. Антэкологические аспекты репродуктивной биологии цветковых растений / [С.В. Шевченко, Т.Н. Кузьмина, Н.В. Марко, А.Г. Тер-Погосян, А.Д. Ярославцева] // Матеріали читань присвячених 300-річчу з дня народження К. Ліннея, (Луганськ, 21–25 травня 2007 р). – Луганськ : Элтон -2, 2007. – С. 23–25. (Здобувачем особисто проведені польові дослідження і спостереження, надані матеріали з біології цвітіння Аdonis vernalis і Рaeonia tenuifolia)

15. Marco N.V. Peculiarities of Adonis vernalis L. (family Ranunculaceae) generative structure development / N.V. Marco // Інноваційні напрямки наукової діяльності молодих вчених в галузі рослинництва : зб. тез ІІІ-ої Міжнар. наук. конф. молодих вчених присвячена 40 річниці утворення Ради молодих вчених в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва, (20–22 червня 2006 р.). – Харків, 2006. – С. 105–106.