Анотація до роботи:

Клоченко П.Д. Метаболізм азоту у прісноводних водоростей та його роль у формуванні їх угруповань і якості води. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук зі спеціальності 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2002.

Дисертація присвячена встановленню закономірностей асиміляції, трансформації та виділення сполук азоту прісноводними водоростями і

з'ясуванню ролі цих процесів у формуванні альгоугруповань та якості води.

На прикладі зелених та синьозелених водоростей показано, що процеси асиміляції і трансформації нітратів і сечовини клітинами цих організмів зумовлені їх таксономічною приналежністю, а питомий вміст нітритного та амонійного азоту, що утворюється при цьому, найбільший в період інтенсивного росту культур. Наявність в них бактерій-супутників призводить до зменшення в середовищі кількості іонів NH₄⁺ і не чинить прямого впливу на вміст нітритного азоту.

Виявлено, що структурні зміни, які відбуваються в угрупованнях фітопланктону, тісно пов'язані з особливостями ферментних систем, що зв'язують аміак у зелених та синьозелених водоростей.

Серед азотвмісних речовин водоростевого походження ідентифіковано різноманітні амінокислоти і леткі аміни, які здатні трансформуватися в канцерогенні сполуки, що можуть впливати на вегетацію фітопланктону.

Функціонування рослинного планктону зумовлює підвищення у воді вмісту вільних амінокислот і речовин білкової природи, зокрема циклічних пептидів – мікроцистинів, що негативно впливають на якість води.

Встановлені закономірності та особливості метаболізму азоту у прісноводних водоростей мають важливе значення для пізнання механізмів функціонування водних екосистем, а також є науковою основою для обгрунтування заходів, спрямованих на підвищення продуктивності водойм і управління процесами формування якості води.

1. Дослідження асиміляції сполук азоту прісноводними водоростями дозволило встановити, що зелені (хлорококові) водорості в умовах культур характеризуються засвоєнням переважно амонійної форми азоту, тоді як синьозелені більш активно асимілюють азот у нітратній формі. Негативний вплив амонійного азоту на інтенсивність росту представників Cyanophyta найвиразніше проявляється при його концентрації в середовищі > 5 мг/л.

2. Асиміляція нітратного азоту клітинами водоростей супроводжується накопиченням у середовищі екологічно небезпечних сполук – нітритів, питомий вміст яких найбільший в період інтенсивного росту культур. Характер процесу нітратредукції у хлорококових водоростей пов'язаний з їх таксономічною приналежністю.

3. Між інтенсивністю вегетації фітопланктону та вмістом амонійного і нітратного азоту у водосховищах Дніпра і водотоках його басейну існує обернена залежність, тоді як для нітритів вона може бути як прямою, так і оберненою, що визначається домінуючим комплексом планктонних водоростей. Доведена участь водоростей, що вегетують на вищих водяних рослинах, в асиміляції і трансформації неорганічних сполук азоту.

4. Водорості планктону та епіфітону здатні здійснювати ферментативний гідроліз сечовини, який супроводжується накопиченням у воді амонійного азоту. Інтенсивність цього процесу у зелених водоростей видоспецифічна, а наявність в їх культурах бактерій-супутників призводить до зменшення в середовищі кількості іонів NH₄⁺.

5. У синьозелених і зелених водоростей виявлено суттєві відмінності в активності ферментних систем, які здійснюють зв'язування аміаку, що має істотне значення для процесів формування альгоугруповань. Особливості асиміляції амонійного азоту є основною причиною домінування у фітопланктоні представників Chlorophyta при збагаченні води сполуками, які містять іон амонію.

6. Функціонування рослинного планктону в притоках Дніпра істотно впливає на вміст у воді речовин білкової природи та вільних амінокислот. Підвищення концентрації цих азотвмісних сполук здебільшого збігається з максимумами біомаси фітопланктону.

7. Дослідження амінокислотного складу білків синьозелених та зелених водоростей, що росли в умовах культур, дозволило ідентифікувати моноаміномонокарбонові, моноамінодикарбонові, диаміномонокарбонові та гетероциклічні амінокислоти. Кількісні співвідношення окремих амінокислот видоспецифічні.

8. У процесі життєдіяльності та при розкладі біомаси прісноводних водоростей у воді накопичуються леткі аміни, серед яких нами вперше виявлені н-бутиламін, н-гептиламін, метилетиламін, метил-циклопентиламін, н-пропіл-циклопентиламін, диізобутиламін, метилізобутиламін, метил-н-гексиламін, етил-н-гексиламін, ізопропіл-н-пентиламін, аліл-ізопентиламін, ди-н-пропіл-н-бутиламін і 2,6-диметилпіридин. Показано, що клітини мікроводоростей, поряд з виділенням, здійснюють асиміляцію амінів, яка стимулюється наявністю світла.

9. Синьозелені водорості, які широко поширені у водоймах України, синтезують і виділяють у водне середовище токсичні азотвмісні сполуки – мікроцистини, концентрація яких у біомасі водоростей коливається від 0,01 до 726,3 мкг/г сухої речовини, а у воді - від 5 до 500 мкг/л. Високий вміст альготоксинів тісно пов'язаний з розвитком їх основного продуцента - Microcystis aeruginosa.

10. Прісноводні синьозелені водорості в процесі своєї життєдіяльності синтезують низькомолекулярні азотвмісні метаболіти з високою токсичністю щодо мікроскопічних грибів з роду Fusarium. Її рівень залежить від біологічних особливостей водоростей, що показано на прикладі представників родів Anabaena, Calothrix, Nostoc та Oscillatoria.

11. Експериментально встановлено, що концентрація N-нітрозосполук (відомих канцерогенів), які утворюються в процесі трансформації азотвмісних метаболітів водоростей, знаходиться в прямій залежності від кількості речовин, що вступають у реакцію, і знижується з підвищенням рН середовища. В свою чергу, N-нітрозаміни суттєво впливають на розвиток рослинного планктону.

12. Встановлені закономірності та особливості асиміляції, трансформації і виділення азотвмісних сполук прісноводними водоростями мають важливе значення для пізнання механізмів функціонування водних екосистем, а також є науковою основою для обгрунтування заходів, спрямованих на підвищення продуктивності водойм і управління процесами формування якості води.

Публікації автора:

1. Главин А.А., Тиктин Л.А., Клоченко П.Д. Образование летучих нитрозаминов из продуктов разложения зеленых и синезеленых водорослей // Альгология. – 1991. – 1, № 1. – С. 96–100.

2. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Трансформация азотсодержащих удобрений в процессе роста некоторых зеленых и синезеленых водорослей // Гидробиол. журн. – 1992. – 28, № 6. – С. 56–60.

3. Клоченко П.Д., Митківська Т.І. Фітопланктон приток верхнього Дніпра // Укр. ботан. журн. – 1993. – 50, № 2. – С. 69–79.

4. Клоченко П.Д., Митковская Т.И. Фитопланктон некоторых притоков Каневского и Кременчугского водохранилищ (Украина) // Альгология. – 1993. – 3, № 2. – С. 53–60.

5. Клоченко П.Д. Содержание неорганических соединений азота и развитие фитопланктона в некоторых типах водоемов // Гидробиол. журн. – 1993. – 29, № 6. – С. 88–95.

6. Сакевич А.И., Клоченко П.Д., Беспалько С.М. Отделение синезеленых водорослей от воды на очистных сооружениях водопроводных станций // Химия и технология воды. – 1993. – 15, № 9–10. – С. 696–702.

7. Клоченко П.Д. Амины – экзо- и эндометаболиты водорослей // Гидробиол. журн. – 1994. – 30, № 5. – С. 42–62.

8. Сакевич А.И., Клоченко П.Д., Беспалько С.М., Шевченко Т.Ф. Влияние углеаммонийных солей на развитие планктонных водорослей // Гидробиол. журн. – 1994. – 30, № 6. – С. 41–49.

9. Клоченко П.Д., Сакевич А.И., Шевченко Т.Ф., Беспалько С.М. Влияние нитратных и углеаммонийных удобрений на особенности развития планктонных и бентосных водорослей // Альгология. – 1994. – 4, № 2. – С. 21–26.

10. Клоченко П.Д. Динамика неорганических соединений азота в загрязненных малых реках в связи с развитием фитопланктона (на примере некоторых притоков Днепра) // Гидробиол. журн. – 1995. – 31, № 2. – С. 95–102.

11. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Хлорофилл "а" в фитопланктоне притоков Днепра // Гидробиол. журн. – 1995. – 31, № 3. – С. 76–84.

12. Клоченко П.Д. Суточная динамика неорганических соединений азота в культуральной среде водорослей // Гидробиол. журн. – 1995. – 31, № 6. – С. 53–60.

13. Клоченко П.Д. Фитопланктон некоторых прудов Киевской области (Украина) // Альгология. – 1995. – 5, № 4. – С. 349–356.

14. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Некоторые особенности динамики содержания хлорофилла "а" и неорганических соединений азота в среде в период вегетации водорослей // Гидробиол. журн. – 1996. – 32, № 2. – С. 48–53.

15. Клоченко П.Д., Сакевич А.И., Парчук Г.В. Влияние углеаммонийных солей на развитие фито- и зоопланктона // Гидробиол. журн. – 1996. – 32, № 4. – С. 43-51.

16. Сакевич А.И., Клоченко П.Д. Свободные аминокислоты в экологическом метаболизме водорослей // Гидробиол. журн. – 1996. – 32, № 5. – С. 33–41.

17. Клоченко П.Д. Участие фитоперифитона в трансформации азотсодержащих соединений // Альгология. – 1996. – 6, № 2. – С. 167–174.

18. Клоченко П.Д. Сравнительная характеристика фитопланктона притоков Днепра (Украина) // Альгология. – 1996. – 6, № 3. – С. 272–284.

19. Клоченко П.Д. Роль азотсодержащих экзометаболитов водорослей в формировании качества воды // Химия и технология воды. – 1996. – 18, № 2. – С. 179–187

20. Клоченко П.Д. Участие фитопланктона в трансформации азотсодержащих удобрений // Альгология. – 1997. – 7, № 2. – С. 137–143.

21. Клоченко П.Д. Ассимиляция летучих аминов в процессе вегетации планктонных водорослей // Альгология. – 1997. – 7, № 4. – С. 383–386.

22. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Динамика содержания неорганических соединений азота и хлорофилла "а" в водотоках бассейна Днепра// Гидробиол. журн. – 1997. – 33, № 2. – С. 56–67.

23. Клоченко П.Д. О взаимосвязи между содержанием неорганических соединений азота и интенсивностью развития фитопланктона в днепровских водохранилищах// Гидробиол. журн. – 1998. – 34, № 3. – С. 75–82.

24. Kurchii B.A., Klochenko P.D. Theoretical investigation of relationships between the chemical structure of some blue-green algae metabolites and their biological activity// Альгология. – 1998. – 8, № 4. – С. 368–377.

25. Клоченко П.Д. Водоросли – продуценты биологически активных N-гетероциклических соединений // Альгология. – 1999. – 9, № 1. – С. 93–99.

26. Усенко О.М., Сакевич А.И., Клоченко П.Д. Участие фотосинтезирующих гидробионтов в разложении мочевины // Гидробиол. журн. – 2000. – 36, № 4. – С. 20–29.

27. Клоченко П.Д., Сакевич А.И., Усенко О.М., Шевченко Т.Ф. Изменение структуры фитопланктона под воздействием мочевины // Гидробиол. журн. – 2000. – 36, № 6. – С. 62–74.

28. Клоченко П.Д., Медведь В.А., Борисова Е.В., Царенко П.М. Особенности накопления нитритного азота в культурах хлорококковых (Chlorococcales, Chlorophyta) водорослей // Альгология. – 2000. – 10, № 3. – С. 257–264.

29. Васильчук Т.А., Клоченко П.Д. Динамика содержания биогенных и органических веществ в некоторых притоках Днепра и ее связь с развитием фитопланктона // Гидробиол. журн. – 2001. – 37, № 1. – С. 36–47.

30. Клоченко П.Д., Борисова Е.В., Медведь В.А., Царенко П.М., Горбунова З.Н. Трансформация мочевины в процессе роста некоторых синезеленых (Cyanoprocaryota) и зеленых (Chlorophyta, Chlorococcales) водорослей // Альгология. – 2001. – 11, № 3. – С. 316–326.

31. Клоченко П.Д., Михайленко В.М., Шевченко Т.Ф., Царенко П.М., Главин А.А. Влияние N-нитрозаминов на развитие фитопланктона // Гидробиол. журн. – 2001. – 37, № 4. – С. 30–38.

32. Клоченко П.Д., Грубинко В.В., Гуменюк Г.Б., Арсан О.М. Особенности ассимиляции аммонийного азота зелеными и синезелеными водорослями // Гидробиол. журн. – 2002. – 38, № 2. – С. 88–93.

33. Васильчук Т.О., Клоченко П.Д., Бусигіна О.В. Компонентний склад розчинених органічних речовин р. Прип'ять та його зв'язок з розвитком фітопланктону // Наук. зап. Терноп. педун-ту. Сер. Біологія. – 2001. – 3(14). –С. 182–184.

34. Медведь В.А., Клоченко П.Д. О взаимосвязи между содержанием общего азота во взвесях и количественными характеристиками фитопланктона Кременчугского водохранилища // Наук. зап. Терноп. педун-ту. Сер. Біологія. – 2001. – 4(15). – С. 83–84.

35. Клоченко П.Д., Сакевич А.И. Особенности накопления нитратов и нитритов в источниках питьевого назначения // Гигиена и санитария. – 1991. – № 6. – С. 17–20.

36. Клоченко П.Д., Медведь В.А. Особенности динамики содержания неорганических соединений азота в водотоках бассейна Днепра // Вестн. экологии. – 1996. – № 1–2. – С. 182–189.

37. Klochenko P.D., Elanskaya I.A., Shevchenko T.F., Sokolova E.V. Antifungal activity of freshwater cyanobacteria // Algological Studies. – 2001. – 103. – P. 143–149.

38. Клоченко П.Д., Донцов М.Б. Особенности утилизации азота удобрений в процессе культивирования некоторых зеленых и синезеленых водорослей // Ред. Гидробиол. журн. – Киев, 1993. – 16 с. – Деп. в ВИНИТИ 5.11.93 г., № 2812-В93.

39. Васильчук Т.А., Клоченко П.Д., Бусыгина О.В. Роль биогенных и органических веществ в формировании качества воды некоторых притоков Днепра // Гідрологія, гідрохімія і гідрологія: Період. наук. зб. Київ. ун-ту. – К.: Ніка-центр, 2001. – С. 424–431.

40. Клоченко П.Д. До вивчення фітопланктону ставків Київської області // Тези доп. 1-го з'їзду Гідроекол. т-ва України, Київ, 16–19 лист. 1993 р. – Київ, 1994. – С. 103.

41. Клоченко П.Д. Особенности видового разнообразия планктонных водорослей притоков Днепра // Проблеми становлення і функціонування новостворених заповідників: Тези доп. наук.-практ. конф., Гримайлів, 12–15 червня 1995 р. – Гримайлів, 1995. – С. 177–178.

42. Sirenko L.A., Klochenko P.D., Sakevich A.I., Bespalko S.M. The participation of algae in the circulation of nitrogen in fresh waters // Self-purification processes in natural waters. – Chiinu, 1995. – P. 114–126.

43. Клоченко П.Д., Сакевич О.Й. Метаболізм мікроводоростей як фактор детоксикації аміаку // Актуальные вопросы ботаники и экологии: Тез. докл. конф. молодых ученых и специалистов. – Харьков, 1996. – С. 57.

44. Клоченко П.Д., Сакевич О.Й. Фітопланктон як джерело надходження в питну воду біологічно активних речовин // Тези доп. 2-го з'їзду Гідроекол. т-ва України, Київ, 27–31 жовтня 1997 р. – Т. 2. – Київ, 1997. – С. 67–68.

45. Klochenko P.D., Sakevich A.I. The algae as a source of the water enrichment with the nitrogenous compounds // Phycologia. – 1997. – Vol. 34, N 4. – Supplement. – P. 51.

46. Клоченко П.Д., Тиберкевич Н.Я., Сакевич А.И. Водоросли и качество вод // Вода – проблемы и решения: Материалы конф., Днепропетровск, 4–5 июня 1998 г. – Дніпропетровськ: Гамалія, 1998. – С. 18–19.

47. Klochenko P.D. Algae as a source of biologically active N-heterocyclic compounds // II Intern. Symp. on Plant Biotechnology. – Kyiv (Ukraine). – 1998. – Abstracts. – P. 56.

48. Klochenko P., Kurchii B. Functional reactive groups of cyanobacterial toxins // XVI Intern. Botan. Cоngr. – St. Louis (USA). – 1999. – Abstracts. – P. 642.

49. Klochenko P.D., Kurchii B.A. Study of the relationships between the chemical structure and biological activity of cyanobacterial toxins // 8^th Intern. Conf. on Appl. Algology. – Montecatini Terme (Italy). – 1999. – Abstracts. – P. 204.

50. Усенко О.М., Попович М.В., Клоченко П.Д. Экологическая роль водорослей в трансформации мочевины // Актуальные проблемы современной альгологии: Тез. докл. II Междунар. конф., Киев, 26–28 мая 1999 г. – Альгология. – 1999. – 9, № 2. – С. 144.

51. Васильчук Т.А., Клоченко П.Д., Ильченко В.А. О связи между биомассой фитопланктона и общим содержанием растворенных органических веществ в малых реках бассейна Днепра // Вода – проблемы и решения: Материалы междунар. науч.-практ. конф., Днепропетровск, 21–22 сент. 1999 г. – Дніпропетровськ: Гамалія, 1999. – С. 30–33.

52. Klochenko P.D. Peculiarities of the development of phytoplankton in the tributaries of the Dnieper River // 11^th Hungarian algological meeting. – Salgbnya. – 2000. – Program & Abstract. – P. 13.

53. Сarmichael W.W., Sirenko L.A., Klochenko P.D., Shevchenko T.F. A comparative assessment of the toxicity of algae and cyanobacteria in water bodies of Ukraine // Phycologia. – 2001. – Vol. 40, N 4. – Supplement. – P. 15.

54. Klochenko P.D., Borisova E.V., Shevchenko T.F. Cyanobacterium Calothrix braunii Born. et Flah. as a possible source of antibacterial and antifungal compounds // First Congr. Intern. Soc. for Appl. Phycology. – Almeria (Spain). – 2002. – Abstracts. – P. 78.

55. Klochenko P.D., Tsarenko P.M., Borisova O.V. Some strains from Ukrainian algal culture collections releated to biochemical research // Intern. Meeting on Culture Collections of Algae. – Gttingen (Germany). – 2002. – Program & Abstracts. – P. 34.