Анотація до роботи:

Павленко В.Б. Роль кори мозку й підкорових амінергічних структур в організації цілеспрямованого поведінкового акту. – Рукопис.

Дисертація на здобуття ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.13 – фізіологія людини й тварин. – Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАНУ, Київ, 2004.

Вивчалися механізми підготовки, реалізації та оцінювання результатів цілеспрямованих поведінкових актів людини й тварин, що включають обумовлені часовими параметрами довільні рухи. Реєстрували активність здогадно дофамінергічних, норадренергічних і серотонінергічних нейронів ділянки чорної субстанції, блакитної плями і ядер шва мозку кішки, відповідно. Виявлено, що зміни такої активності пов'язани з моторними, когнітивними й емоційно значущими компонентами поведінкового акту. Одержані дані про те, що нейрони тім’яної асоціативної кори кішки беруть активну участь у підготовці довільних рухів. Виявлено збіг часових інтервалів, в межах яких реєструються викликані потенціали тім’яної кори й основні компоненти реакцій амінергічних нейронів. Показано, що у людей (дорослих і дітей 5-16 років) при виконанні цілеспрямованого поведінкового акту розвиваються викликані ЕЕГ-потенціали, варіативність котрих значною мірою пов'язана з психологічними характеристиками випробуваних. Такі характеристики, у свою чергу, очевидно, залежать від індивідуальних особливостей активності амінергічних систем мозку.

У дисертації наведені дані щодо характеру активності амінергічних нейронів стовбура мозку й нервових клітин тім’яної асоціативної кори кішки, а також щодо характеристик ЕЕГ-потенціалів людини, пов’язаних з підготовкою, реалізацією та оцінкою результатів самоініційованих довільних рухів, котрі обмежувалися певними часовими параметрами. У контексті виявлених закономірностей розглянуто нейрофізіологічні механізми участі та взаємодії кори мозку (насамперед, асоціативної) та підкорових амінергічних структур в забезпечені керування цілеспрямованими поведінковими актами. Експериментально обґрунтовано, що реєстрація ЕЕГ-потенціалів людини (зокрема, потенціалів, пов’язаних с подією, ППП) в умовах застосованих експериментальних парадигм може бути використана в клінічній роботі, а також при професійному відборі.

1. В умовах обмеженого часовими параметрами самоініційованого поведінкового акту дофамінергічні (ДА-) нейроні району чорної субстанції (ЧС) мозку кішки найбільш істотно змінюють активність у зв'язку із запуском і реалізацією довільного тест-руху, а також з надходженням умовних звукових сигналів, котрі інформують про успішність руху (видачу або відсутність харчового підкріплення) й надходженням самого підкріплення. Біля двох третин досліджених ДА-клітин істотно змінювали свою активність раніше початку руху (з випередженням до 760 мс). Потужність пов'язаних з рухом реакцій ДА-нейронів значно перевищувала таку у недофамінергічних клітин ЧС.

2. Активність норадренергічних (НА-) нейронів ділянки блакитної плями (БП) змінюється на різних стадіях підготовки й реалізації цілеспрямованого поведінкового акту досить специфічно, причому більше половини НА-клітин активувалися або гальмувалися перед початком руху (з випередженням до 650 мс). Реакції НА-нейронів, що розвиваються протягом усього поведінкового акту, можуть бути пов’язані с тим, що нейронні системи БП відіграють істотну роль у процесах забезпечення уваги. Потужність реакцій, викликаних пред'явленням негативних сигналів, у НА-нейронів була вищою, ніж інтенсивність реакцій, пов'язаних з позитивними сигналами. Отже, система НА-нейронів чутлива до стимулів з негативним емоційним забарвленням.

3. Серотонінергічні (СТ-) нейрони верхньої групи ядер шва (ЯШ) змінюють свою активність на різних стадіях цілеспрямованого поведінкового акту, причому приблизно половина досліджених СТ-клітин активувалися або гальмувалися до початку руху (з випередженням до 980 мс). Потужність їх реакцій у відповідь на позитивний звуковий умовний сигнал була у два-три рази вищою, ніж на негативний, тобто система СТ-нейронів чутливіша до стимулів з позитивним емоційним забарвленням.

4. Час виконання умовнорефлекторного руху і потужність реакцій амінергічних нейронів, що розвиваються в період підготовки рухового акту, демонструє зворотну взаємозалежність. Інтервал між рухами, обумовленими часовим параметрами, також в основному негативно корелює з інтенсивністю фонової активності ДА- і НА-нейронів. Залежність між активністю СТ-клітин і часовою організацією цілеспрямованої рухової поведінки має складний нелінійний характер.

5. Наведені дані свідчать, що активність ДА-, НА- і СТ-клітин стовбура мозку пов'язана з моторними, когнітивними та емоційно значущими компонентами експериментальної ситуації, однак патерн їх реакцій специфічний для кожної із цих нейронних систем. Активність ДА-нейронів тісніше пов'язана з організацією руху і власне винагородженням поведінкового акту або його відсутністю, а активність НА- і СТ-клітин – із сприйняттям інформації про успішність або неуспішність такого акту. Амінергічні системи стовбура, очевидно, не приймають безпосередньої участі в процесах керування поведінковою руховою активністю, а створюють певне тло для їх реалізації.

6. Нейронні мережі тім’яної асоціативної кори кішки, у тому числі парієто-фронтальні клітини, беруть участь у плануванні й запуску різних видів довільних рухів. Частка гальмівних реакцій, що передують руху, при реалізації самоініційованих рухів більша, ніж така, що спостерігається при жорстко детермінованих рухах (котрі запускаються умовним стимулом). Активність більшості нейронів тім’яної кори змінюється істотно раніше початку самоініційованого руху.

7. Розвиток, з одного боку, кортикальних ППП (потенціалу готовності, ПГ, умовної негативної хвилі, УНХ, пізніх компонентів слухових ВП, а також хвилі Р300) і реакцій поодиноких клітин тім’яної кори, а з іншого – основних компонентів реакцій амінергічних нейронів, збігається у часі. Цей факт свідчить про можливість істотної взаємодії активності кортикальних асоціативних ділянок і підкорових амінергічних центрів у формуванні поведінкових актів.

8. В ситуації виконання людиною моторних актів, детермінованих внутрішнім відліком часу (що є паралеллю до застосованих експериментальних парадигм в експериментах з тваринами), у дорослих здорових випробуваних у центральних відведеннях реєструється характерний комплекс ППП, що включає до себе ПГ, УНХ і потенціал Р300. Міжіндивідуальна варіативність амплітудних параметрів ППП значною мірою пов'язана із психологічними характеристиками випробуваних. Амплітуда ППП достовірно корелює насамперед з конституціональними, генетично обумовленими психологічними характеристиками особистості (властивості нервових процесів, властивості темпераменту).

9. При виконанні простої сенсо-моторної реакції з попередженням у здорових дорослих випробуваних розвивається комплекс ППП, параметри котрих також корелюють із генетично обумовленими характеристиками особистості. Патерн таких ППП модифікується у перебігу сеансів біологічного зворотного зв'язку, спрямованих на збільшення співвідношення альфа- і тета-ритмів у ЕЕГ, що свідчіть про спроможність подібних сеансів сприяти формуванню відносно стійких позитивних перебудов внутрішньомозкових зв'язків.

10. Виконання дітьми і підлітками 5-16 років сенсо-моторної реакції з попередженням призводить до розвитку у центральних відведеннях комплексів ВП та ППП, які характеризуються високою індивідуальною й віковою мінливістю. У дітей 10-12 років із затриманим психічним розвитком і загальним недорозвиненням мови час реакції є вірогідно більшим, амплітуда УНХ – меншою, а амплітуда і латентний період Р300 – більшими, ніж у нормі. Оптимальні характеристики уваги властиві здоровим дітям і підліткам з максимальними амплітудами компонентів Р1, N1 і Р2 акустичних ВП. Реєстрація й аналіз ВП у парадигмі визначення часу реакції можуть бути використані для одержання об'єктивних показників, що характеризують процес розвитку уваги у дітей і підлітків.

11. Результати дослідження реакцій амінергічних нейронів стовбура мозку тварин в умовах виконання обмежених часовими параметрами поведінкових актів, а також аналізу ВП и ППП людини, зареєстрованих в умовах відносно близьких експериментальних парадигм, дають підставу вважати, що виявлені кореляції патерну ЕЕГ-феноменів у людей із характеристиками особистості випробуваних пов’язані з індивідуальними особливостями активності амінергічних систем головного мозку.

Публікації автора:

1. Павленко В.Б. Индивидуальные особенности и предполагаемые нейронные механизмы связанных с событием потенциалов // В кн.: Сучасні проблеми біофізики (під ред. Казакова В.М., Шуби М.Ф.). – Донецьк: “Лебідь”, 2001. – с.123-132.

2. Павленко В.Б. Нейробиологические факторы психической индивидуальности и их электрофизиологические корреляты // В кн.: Системные реакции в биопотенциалах головного мозга человека и животных (под редакцией В.Г. Сидякина). – Симферополь: СГТ, 2001. – С. 276-336.

3. Павленко В.Б., Зябкина И.В., Латышева М.А., Цикалова М.Н. Характеристики биопотенциалов головного мозга у детей 10-12 лет и их связь с уровнем психического развития // В кн.: Психофизиологический подход к проблемам обучения и здоровья учащихся (коллективная монография).– Севастополь: Рибэст, 2002. – С. 173-189.

4. Il’icheva T.V., Khitrova-Orlova T.V., Korenyuk I.I., Pavlenko V.B. Activity of cat parietofrontal neurons during the performance of a voluntary movement // Neurosci. and Behav. Physiol.. – 1992. – Vol. 22, N 4 – P .303-309.

5. Орлова Т.В., Сидякин В.Г., Куличенко А.М., Павленко В.Б. Активность нейронов теменной ассоциативной коры и области черной субстанции у кошки при воздействии магнитных полей частотой 8 Гц // Биофизика. – 1995, –Т.40, №5. – С.978-982.

6. Khitrova-Orlova T.V., Sidyakin V.G., Kulichenko A.M., Pavlenko V.B. Pre-movement activity of neurons in the parietal associative cortex of the cat during different types of voluntary movement // Neurosci. and Behav. Physiol.. – 1997. – Vol .27, № 1. – P. 82-86.

7. Sidyakin V.G., Pavlenko V.B., Kulichenko A.M., Gorelova E.V., Pavlenko O.M. Activity of substantia nigra neurons in the cat brain during a self-initiated behavioral act // Neurosci. and Behav. Physiol.. – 1998. – Vol. 28, № 3. – P. 238-243.

8. Сидякін В.Г., Павленко В.Б., Куліченко А.М. Активність нейронів тім’яної асоціативної кори та амінергічних клітин стовбура мозку кота при виконанні довільного руху // Нейрофизиология / Neurophysiology.–1998. – Т. 30, № 6. – С.496-499.

9. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Соотношение времени реакции с нейродинамическими и индивидуально-психологическими особенностями личности // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского.– 1999. – Т 12 (51), № 2. С. 105-110.

10. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Взаимосвязь индивидуальных особенностей биопотенциалов и характеристик личности: факторный анализ // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). – 1999. – Т. 135, ч. I. – С. 235-243.

11. Павленко В.Б., Конарева И.Н. Индивидуальные личностные особенности связанных с событиями ЭЭГ-потенциалов, регистрируемых в экспериментальной ситуации с отсчетом временных интервалов // Нейрофизиология / Neurophysiology.–2000. – Т. 32, № 1. – С. 48-55.

12. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Индивидуальные особенности когнитивных вызванных потенциалов при выполнении задачи на время реакции // Таврический медико-биологический вестник.– Т. 3, № 1-2, 2000. – с. 61-66.

13. Павленко В.Б., Евстафьева И.А., Евстафьева Е.В., Артов А.М. Психологические особенности и показатели биоэлектрической активности мозга у подростков в связи с содержанием ртути в организме // Таврический медико-биологический вестник.– 2000. – Т.3, №3-4. –с. 121-125.

14. Павленко В.Б., Цикалова М.В. Когнитивные вызванные потенциалы у юношей 15-16 лет: связь с индивидуальными особенностями внимания // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). – 2001. – Т. 137, ч. II. – С. 82-86.

15. Конарева И.Н., Павленко В.Б Взаимосвязь ритмической активности коры мозга, вызванных потенциалов и характеристик личности //Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2001. – т. 14 (53), № 1. – С. 11-15.

1. Павленко В.Б., Конарева И.Н., Шутова Е.С., Черный С.В. Использование электроэнцефалографической биообратной связи для коррекции психофизиологического статуса человека // Таврический медико-биологический вестник. – 2001. – Т. 4, № 4. – С. 56-60.

2. Грибанова С.В., Павленко В.Б., Махин С.А. Особенности восприятия времени больными различными психическими заболеваниями // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2002. – Т. 15 (54), № 1. – С. 36-40.

3. Цикалова М.В., Павленко В.Б., Луцюк Н.В. Когнитивные вызванные потенциалы у детей 10-12 лет: связь с индивидуальными особенностями внимания // Таврический медико-биологический вестник. – 2002. – Т. 5, № 4. – С.89-92.

4. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Отмеривание временных интервалов: связи между особенностями их оценки, параметрами ЭЭГ-феноменов и личностными характеристиками испытуемых // Нейрофизиология /Neurophysiology.–2002, Т. 34, № 6, 451-461.

5. Цикалова М. В., Павленко В.Б. Особенности когнитивных вызванных ЭЭГ-потенциалов у детей 5-7 лет и их связь с индивидуальными характеристиками внимания // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). – 2002. – Т. 138, ч. I. – С. 229-232.

6. Павленко В.Б., Куличенко А.М. Активность нейронов голубого пятна мозга кошки при реализации самоинициируемого двигательного поведенческого акта // Нейрофизиология /Neurophysiology.–2003, Т. 35, № 1, 31-39.

7. Павленко В.Б., Конарева И.Н. Связанные с событием ЭЭГ-потенциалы как индикаторы мозговых детерминант выбора профессии // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2003. – Т. 16 (55), № 1. – С. 59-62.

8. Махин С.А., Павленко В.Б. ЭЭГ-активность в процессе отмеривания временных интервалов человеком // Нейрофизиология / Neurophysiology.– 2003.– Т. 35, № 2. – С. 159-165.

9. Павленко В.Б. Роль аминергических нейронных систем мозга в формировании индивидуальных особенностей поведения // Таврический медико-биологический вестник. – 2003. – Т. 6, № 3. – С. 245-248.

10. Павленко В.Б., Куличенко А.М., Великанова Д.Н., Дружинский С.В., Калин А.Ю. Взаимосвязь активности аминергических систем мозга и временной организации движений // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. – 2003. – Т.16 (55), № 4. – С. 80-86.

11. Махин С. А., Павленко В.Б. Показатели связанных с событиями ЭЭГ-потенциалов в ходе отмеривания временных интервалов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. – 2003. – Т. 16 (55), № 2. – С.134-138.

12. Павленко В.Б. Сопоставительный анализ реакций нейронов аминергических систем мозга и вызванных ЭЭГ-потенциалов неокортекса кошки // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. 2004. – Т. 17 (56), № 1. – с.67-74.

13. Куличенко А. М., Павленко В.Б. Активность нейронов области ядер шва мозга кошки при реализации самоинициируемого поведенческого акта // Нейрофизиология / Neurophysiology. – 2004. – Т. 36, № 1. – С. 56-64.

14. Павленко В.Б., Луцюк Н.В., Борисова М.В. Связь индивидуальных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов у детей с индивидуальными характеристиками внимания акта // Нейрофизиология / Neurophysiology. – 2004. – Т. 36, № 4. – С. 313-321.