Анотація до роботи:

Мосякін С. Л. Систематика, фітогеографія та генезис родини Chenopodiaceae Vent.

Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка – Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України. Київ, 2003.

У дисертації викладені результати комплексного таксономічного та фітогеографічного аналізу родини Chenopodiaceae у світовій флорі, отримані на основі вивчення матеріалів 48 гербаріїв світу, власних досліджень та аналізу літератури. Внесено суттєві таксономічні зміни до системи родини та систем родів Chenopodium, Dysphania, Corispermum (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae). У процесі досліджень валідизовано 57 нових таксонів та номенклатурних комбінацій; провізорно запропоновано ще 43 нові таксони та комбінації. У родині Chenopodiaceae визнано 12 триб, 100 родів та принаймні 1325 видів. Проведений детальний аналіз філогенетично-таксономічної диференціації та запропоновані історико-фітогеографічні реконструкції для родини у цілому, а також для модельних родів Chenopodium, Dysphania, Corispermum, Salsola та Amaranthus. Виділені основні історичні міграційні шляхи представників Chenopodiaceae. Розглянуті закономірності розселення адвентивних та інвазійних видів родини. Обґрунтована оригінальна концепція, що пояснює передумови доместикації предків культурних рослин через аналіз їх еколого-ценотичних стратегій. Уточнено критерії відбору видів для охорони та запропоновано взяти під охорону деякі види Chenopodiaceae.

1. У роботі проведено комплексний таксономічний та фітогеографічний аналіз родини Chenopodiaceae. Внесено суттєві таксономічні зміни та уточнення до системи родини. Зокрема, обгрунтована доцільність перенесення Scleroblitum та Monolepis до роду Chenopodium у ранзі секцій; види Chenopodium subgen. Ambrosia перенесені до роду Dysphania; доведено, що Cycloloma належить до триби Chenopodieae, а не Camphorosmeae, запропоновано нову трибу Ceratocarpeae nom. provis. Вперше розроблено інфрародову систему роду Corispermum. Внесені значні зміни (на рівні підродів, секцій, підсекцій та видів) до систем родів Chenopodium, Dysphania (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae).

2. Описано 20 нових таксонів різних рангів (у тому числі 8 – у співавторстві), зроблено 34 нові номенклатурні комбінації (у тому числі 26 – у співавторстві) та валідизовано 3 нові назви. Провізорно описано 2 нові таксони, запропоновано 38 нових номенклатурних комбінацій та 3 нові назви.

3. Морфологічними та фітогеографічними даними підтверджена можливість та доцільність збереження таксономічної самостійності Chenopodiaceae та Amaranthaceae (всупереч пропозиціям об'єднати їх в одну родину Amaranthaceae s.l.). Polycnemeae є, очевидно, сестринською групою по відношенню до Amaranthaceae, а не до Chenopodiaceae. Триба Suaedeae філогенетично споріднена з Halopeplideae та Salicornieae, а триба Salsoleae – з Camphorosmeae та Sclerolaeneae.

4. У родині Chenopodiaceae визнано 12 триб та 100 родів, а загальна кількість видів дорівнює принаймні 1325 (при вузькому розумінні видів – до 1400). Серед родів Chenopodiaceae виділено 5 ареалогічних груп з 17 підгрупами, причому найбільша кількість родів (52) притаманна Тетіській (Давньосередземній) групі, де до того ж сконцентровані представники майже усіх триб родини.

5. Проведений детальний аналіз філогенетично-таксономічної диференціації та запропоновані історико-фітогеографічні реконструкції для родини Chenopodiaceae у цілому, а також для модельних родів Chenopodium, Dysphania, Corispermum, Salsola (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae). Виділені основні історичні міграційні шляхи представників Chenopodiaceae.

6. Розроблена та обгрунтована оригінальна концепція філогенетичного розвитку та розселення представників Chenopodiaceae. За наявними філогенетичними, фітогеографічними та палеоботанічними даними, предкові Chenopodiaceae виникли не пізніше пізньої крейди, найімовірніше на теренах північно-західних фрагментів Гондвани. Згодом відбулися розселення та основна філогенетична диференціація представників родини у Тетіській зоні північної півкулі та широкі міграції до інших регіонів світу. У формуванні та розселенні сучасних представників Chenopodiaceae надзвичайно важливу роль відіграли процеси міоценової кризи (що сприяли реалізації потенціалу рослин з С₄ фотосинтезом), пізньокайнозойська аридизація, плейстоценові зледеніння та регіональні зміни берегової лінії, котрі висунули Chenopodiaceae на провідні ролі у посушливих та порушених місцезростаннях.

7. Виходячи з наявних таксономічних і фітогеографічних доказів, Salsoleae і група Salsola s.l. виникли в азійській частині Тетіської зони, яка згодом стала первинним центром диференціації та диверсифікації даної групи. Показано, що концепція коеволюції літоральних і пустельних флористичних елементів загалом не суперечить фітогеографічній схемі у групі родів Salsola s.l. та багатьох інших групах Chenopodiaceae. Результати філогенетичного, фітогеографічного та флорогенетичного аналізу групи Salsola s.l. у світлі проблеми походження євразійських аридних флор також не суперечать висунутій нами гіпотезі походження та міграцій Chenopodiaceae.

8. Таксономічним та фітогеографічним аналізом доведено, що рід Chenopodium s.l. у його традиційному широкому розумінні був штучним парафілетичним агрегатом, який складається принаймні з двох філогенетично віддалених груп (роди Dysphania R.Br. emend. Mosyakin & Clemants та Chenopodium s. restr.). Створено нові системи родів Chenopodium та Dysphania, описано та валідизовано низку нових таксонів Chenopodium та Dysphania, розроблені філогенетичні та фітогеографічні інтерпретації історії формування та розвитку згаданих груп.

9. Для роду Dysphania постулюються гондванське походження (найімовірніше Африка), рання міграція до Південної Америки (предки групи Adenois та похідної від неї групи Roubieva); міграція групи Botrys до Євразії, з наступною гіпотетичною міграцією предків групи Incisa "бореоторпічними" міграційними шляхами до Америки, опосередкована міграція до Австралії з наступною еволюцією груп Orthospora та Dysphania s.str.; міграція з Північної Америки до Азії групи Teloxys (похідної від Incisa) Берингійським міграційним шляхом. Dysphania налічує 8 секцій, з яких 3 розділені відповідно на 2, 2 та 3 підсекції. Chenopodium subgen. Blitum поділяється на 11 секцій (з них дві підрозділяються на 2 підсекції кожна); у підроді Chenopodium визнано 6 секцій та 8 підсекцій. Проаналізовані основні фітогеографічні моделі у різних групах Chenopodium s.str.

10. Триба Corispermeae, як і споріднена триба Ceratocarpeae Mosyakin, nom. provis., має центр різноманітності та походження на території Середньої та Центральної Азії. Анцестральний тип Corispermeae був морфологічно близьким до сучасного роду Anthochlamys. Рід Corispermum виник у Середній або Центральній Азії у третинні часи, не пізніше міоцену. Найважливіші етапи історичного розвитку та розселення роду пов`язані з подіями плейстоцену. Запропонована схема-реконструкція плейстоценових та голоценових міграцій Corispermum: два міграційні шляхи до Європи – північний (підсекція Crassifolia) та південний (підсекції Nitida та Canescentia), та берингійські міграційні шляхи до Північної Америки (підсекції Crassifolia, Platyptera та Pallasiana). Таксономічними та фітогеографічними даними доведено, що рід Corispermum у Північній Америці є аборигенним та репрезентований трьома підсекціями. Доведений реліктовий статус аборигенних видів роду (C. gallicum, C. intermedium) у Західній Європі, а C. pallasii виявився у Європі адвентивним. У результаті таксономічної ревізії роду описані нові таксони: 2 секції, 5 підсекцій, 5 видів та 3 різновидності; валідизовано 2 нові назви гібридних таксонів (nom. nov.) та 5 номенклатурних комбінацій у ранзі підсекцій.

11. Рід Amaranthus включає 3 підроди та 11 секцій (3 секції відповідно поділяються на 2, 3 та 2 підсекції). Аналіз таксономічних та фітогеографічних особливостей Amaranthus свідчить про те, що рід, очевидно, є західногондванським за походженням; основні події його первинної еволюційної диференціації відбувалися у неотропічному регіоні, а згодом і у південній частині Північної Америки. Тетіська зона відіграла незначну роль в еволюції та розселенні представників Amaranthus. Фітогеографічні відміни між представниками Chenopodiaceae та Amaranthaceae, очевидно, свідчать і про їх давню філогенетичну відокремленість. Дводомність у Amaranthus є похідною ознакою, причому дводомні види могли виникнути незалежно й багаторазово (принаймні двічі) від однодомних предків.

12. Розглянуті закономірності розселення адвентивних та інвазійних видів родини Chenopodiaceae. Показано, що глобально інвазійні види належать переважно до родів Chenopodium, Dysphania, Atriplex, Corispermum, Kochia та Salsola. Серед інвазійних видів Chenopodiaceae переважають представники багатовидових родів, широкоареальні, здебільшого євразійські за походженням однорічники з експлерентними життєвими стратегіями, котрі протягом тривалого співіснування з людиною та культурними рослинами набули адаптаційних рис конкурентоспроможності в антропогенно трансформованих рослинних угрупованнях. Міграції інвазійних видів певної таксономічної групи (роду, триби, родини) відбуваються переважно з регіонів найбільшого таксономічного різноманіття (тобто, з центрів походження або центрів диверсифікації групи) у напрямку до тих територій, де ця група відсутня або представлена нечисленними видами.

13. Обґрунтована оригінальна концепція, що пояснює передумови доместикації диких предків культурних рослин через аналіз їх життєвих (еколого-ценотичних) стратегій. Сучасний асортимент культурних рослин значною мірою сформувався за рахунок дикорослих видів маргінальних місцезростань; за своїми стратегіями такі види здебільшого є експлерентами (рудералами) або видами змішаних експлерентно-патієнтних стратегій. Преадаптованість таких видів до доместикації базується на особливостях їх природної адаптації до порушених місцезростань зі зниженою біотичною конкуренцією та підвищеною екстремальністю й непередбачуваністю абіотичних факторів середовища.

14. Репрезентованість Chenopodiaceae у більшості регіональних "червоних книг" та "червоних списків" є незадовільною. Уточнені критерії відбору видів до "червоних списків" та запропоновано внести деякі види Chenopodiaceae до "Червоного списку МСОП" (19 видів) та "Червоної книги України" (9 видів).

Публікації автора:

1. Мосякин С. Л. Сем. Amaranthaceae Juss. – Амарантовые: Род Amaranthus L. Сем. Chenopodiaceae Vent. – Маревые: Роды Chenopodium L., Camphorosma L., Bassia All., Kochia Roth, Corispermum L. // Флора Восточной Европы (Flora Europae Orientalis). – Санкт-Петербург: Мир и семья-95, 1996. – Т. 9. – С. 11–18, 27–44, 57–69.

2. Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist. – Kiev, 1999. – xxiv + 346 p.

3. Mosyakin S. L. Associated vascular plants // Minter D. W., Dudka I. O. (eds.). Fungi of Ukraine: A Preliminary Checklist. – Egham, Surrey, UK: CAB International, 1996. – P. 297-340.

4. Протопопова В. В., Мосякін С. Л., Шевера М. В. Фітоінвазії в Україні як загроза біорізноманіттю: сучасний стан і завдання на майбутнє. – К.: Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАНУ, 2002. – 32 с.

5. Мосякін С. Л. Доповнення та уточнення до адвентивної флори м. Києва // Укр. ботан. журн. – 1991. – Т. 48, №2. – C. 54-58.

6. Мосякін С. Л. Флористичні нотатки про адвентивні рослини м. Києва // Укр. ботан. журн. – 1992. – Т. 49, №6. – C. 36-39.

7. Мосякін С. Л. Сучасні проекти по вивченню флори судинних рослин Китаю // Укр. ботан. журн. – 1993. – Т. 50, №6. – С. 52-58.

8. Мосякін С. Л. Проблема "біологічного забруднення" та її відображення в сучасній американській біологічній літературі // Укр. ботан. журн. – 1994. – Т. 51, №5. – С. 128-130.

9. Мосякін С. Л. Огляд роду Amaranthus L. (Amaranthaceae) в Україні // Укр. ботан. журн. – 1995. – Т. 52, №2. – С. 65–74.

10. Мосякін С. Л. Додаткові відомості про поширення деяких видів роду Amaranthus L. (Amaranthaceae) в Україні // Укр. ботан. журн. – 1995. – Т. 52, №3. – C. 384–387.

11. Мосякін С. Л. Територіальні закономірності експансії адвентивних рослин в урбанізованому середовищі (на прикладі міста Києва) // Укр. ботан. журн. – 1996. – Т. 53, №5. – C. 536–545.

12. Мосякін С. Л. Історія таксономічного вивчення роду Corispermum L. (Chenopodiaceae) у Північній Америці // Укр. ботан. журн. – 1997. – Т. 54, №1. – C. 98–106.

13. Мосякін С. Л. Конференція ООН з проблеми неаборигенних (адвентивних) видів (UN/Norway Conference on Alien Species, Trondheim, Norway, 1-5 July 1996) // Укр. ботан. журн. – 1998. – Т. 55, №1. – С. 100-103.

14. Мосякін С. Л. Рослини України у світовому Червоному списку // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, №1. – C. 79-89.

15. Мосякін С. Л. Рід Salsola sensu lato (Chenopodiaceae) у світлі дискусії про походження євразійських пустельних флор // Ю. Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука. Матеріали читань, присвячених 100-річчю з дня народження Ю. Д. Клеопова (Київ, 10-13 листопада 2002 р.). – Київ: Фітосоціоцентр, 2002. – С. 113- 125.

16. Мосякін С. Л. Система та фітогеографія Chenopodium L. subgen. Blitum (L.) I. Hiitonen (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, № 6. – С. 696-701.

17. Мосякін С. Л. Система та фітогеографія Chenopodium L. subgen. Chenopodium (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, № 1. – С. 26-32.

18. Аніщенко І. М., Сіренко І. П., Мосякін С. Л., Гурінович Н. В. Структура бази даних номенклатури судинних рослин України // Укр. ботан. журн. – 2001. – 58, №2. – С. 160-165.

19. Крицька Л.І., Мосякін С.Л. (ред.) та ін. Гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. – Herbarium of the Institute of Botany, NAS of Ukraine. – Kиїв – Kyiv, 2002. (укр., англ.). – 144 с. (Л. І. Крицька, С. Л. Мосякін, М. М. Федорончук, М. В. Шевера, Н. М. Драпайло. Гербарій судинних рослин. С. 9-30, 90-104).

20. Мосякін С. Л., Мартинюк О. О. Що таке Chenopodium zerovii Iljin (Chenopodiaceae)? // Укр. ботан. журн. – 1993. – Т. 50, №2. – C. 130–133.

21. Мосякін С. Л., Цимбалюк З. М. Новий тип пилку в родині Chenopodiaceae Vent. // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, №2. – С. 159-163.

22. Мосякін С. Л., Яворська О. Г. Нові знахідки адвентивних рослин у флорі Київської міської агломерації // Укр. ботан. журн. – 2001. – Т. 58, №4. – С. 493-498.

23. Ситник К. М., Мосякін С. Л. Ботаніка. Порядок денний на XXI століття. 3. Систематика рослин і флористика // Укр. ботан. журн. – 2000. – Т. 57, №3. – C. 233–243.

24. Сіренко І. П., Мосякін С. Л. Особливості врахування синоніміки при роботі з еколого-фітоценотичними базами даних // Укр. фітоценол. збірник. – Серія А. Фітосоціологія. – № 2(7). – С. 8–11.

25. Цимбалюк З. М., Безусько Л. Г., Мосякін С. Л. Паліноморфологія деяких бур'янових видів роду Chenopodium L. (Chenopodiaceae) флори України // Наукові записки Національного університету "Києво-Могилянська Академія". – 2002. – Т. 20. Спеціальний випуск. Частина 2. – С. 431-434.

26. Яворська О. Г., Мосякін С. Л. Адвентивна фракція синантропної флори Київської агломерації // Наукові записки Національного університету "Києво-Могилянська Академія". Біологія та екологія. – 2001. – Т. 19. – С. 55-68.

27. Mosyakin S. L. Preliminary list of recent additions to the alien flora of the Ukraine // Укр. ботан. журн. – 1991. – Т. 48, №4. – P. 28–34.

28. Mosyakin S. L. An outline of a system for Chenopodium L. (species of Europe, North and Central Asia) // Укр. ботан. журн. – 1993. – Т. 50, №5. – P. 71–77.

29. Mosyakin S. L. New infrageneric taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Novon. – 1994. – Vol. 4, №2. – P. 153–154.

30. Mosyakin S. L. New combinations in Asian Krascheninnikovia Gueldenstaedt (Chenopodiaceae) // Novon. – 1995. – Vol. 5, №1. – P. 52–53.

31. Mosyakin S. L. New names and combinations for some European taxa of Chenopodium L. and Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. – 1995. – Т. 52, №4. – C. 458–461.

32. Mosyakin S. L. New taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae), with preliminary comments on taxonomy of the genus in North America // Novon. – 1995. – Vol. 5, №4. – P. 340–353.

33. Mosyakin S. L. A taxonomic synopsis of the genus Salsola L. (Chenopodiaceae) in North America // Ann. Missouri Bot. Gard. – 1996. – Vol. 83, №3. – P. 387–395.

34. Mosyakin S. L. The authorship of Krascheninnikovia arborescens (Chenopodiaceae): a correction // Novon. – 1997. – Vol. 7, №1. – P. 92.

35. Mosyakin S. L. New subsections of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Thaiszia – J. Bot. Kosice. – 1998. – Vol. 7, №1. – P. 9–15.

36. Mosyakin S. L. "Battles over taxonomy" and conservation of taxa of vascular plants in Ukraine // Planta Europa: Proceedings of the Second European Conference on the Conservation of Wild Plants (9-14 June 1999, Uppsala, Sweden). – STU & Plantlife, 1999. – P. 119–120.

37. Borsch T., Clemants S., Mosyakin S. TORREYA Symposium: Biology of the Amaranthaceae-Chenopodiaceae alliance // J. Torrey Bot. Soc. – 2001. – Vol. 128, №3. – P. 234–235.

38. Mosyakin S. L., Clemants S. E. New infrageneric taxa and combination in Chenopodium L. (Chenopodiaceae) // Novon. – 1996. – Vol. 6, №4. – P. 398–403.

39. Mosyakin S. L., Clemants S. E. New nomenclatural combinations in Dysphania R. Br. (Chenopodiaceae): taxa occurring in North America // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, №4. – P. 380-385.

40. Mosyakin S. L., Robertson K. R. New infrageneric taxa and combinations in Amaranthus L. (Amaranthaceae) // Ann. Bot. Fennici. – 1996. – Vol. 33, №4. – P. 275–281.

41. Mosyakin S. L., Yavorska O. G. The nonnative flora of the Kiev (Kyiv) Urban Area, Ukraine: A checklist and brief analysis // Urban Habitats. – September 2002. – Vol. 1, №1. Special Issue: Urban Floras. – 23 p. [http://www.bbg.org/sci/publications/urbanhabitats/200210/nonnativekiev_full.html]

42. Цымбалюк З. Н., Мосякин С. Л. Морфология пыльцевых зерен рода Anthochlamys Fenzl (Chenopodiaceae Vent.) // Методические аспекты палинологии. Материалы X Всероссийской палинологической конференции (14-18 октября 2002 г., Москва). – М.: 2002. – С. 274.

43. Mosyakin S. L. Trans-Beringian connections and taxonomy of native North American taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Variation and Evolution in Arctic and Alpine Plants. VI International Symposium IOPB, Tromsш, Norway (July 29 – August 2, 1995). Abstracts. – Tromsш: IOPB, 1995. – P. 51.

44. Mosyakin S. L. Adaptive life strategies of wild relatives of cultivated plants as prerequisites for their domestication // Plant evolution in man-made habitats. (International Organization of Plant Biosystematists. VII International Symposium. Amsterdam, August 10-15, 1998.). – Univ. van Amsterdam, the Netherlands, 1998. – P. 25-26.

45. Mosyakin S. L. Taxonomy and phytogeography of the family Chenopodiaceae as keys to its phylogenetic history // XVI International Botanical Congress, St. Louis, USA, August 1-7 1999. Abstracts. – St. Louis, 1999. – P. 88.

46. Mosyakin S. L., Yavorska O. G. The alien fraction of the synanthropic flora of the Kyiv urban area // V International Conference "Anthropization and Environment of rural Settlements. Flora and Vegetation" Uzhgorod & Kostryno, Ukraine, 16-18 May 2002. Abstracts. – Kyiv: Phytosociocentre, 2002. – P. 58-60.