Анотація до роботи:

Харченко Л.П. Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.08. – зоологія. Дніпропетровський національний університет, Дніпропетровськ, 2007.

У дисертації викладено в порівняльному аспекті комплексні дослідження (анатомічні, гістологічні, ембріональні, біохімічні) морфофункціональної організації травної системи птахів різної трофічної спеціалізації.

Теоретично обґрунтовано роль найважливіших груп факторів, пов’язаних з особливостями локомоції (польотом), трофікою та кормодобувним стереотипом, які впливали в процесі еволюції на становлення морфологічної організації травної системи птахів. Особливу увагу приділено виявленню компенсаторних факторів в організації травної системи птахів.

Обґрунтовано положення про відносну універсальність будови травної системи птахів, лабільність травних ферментів та їх високу активність.

Підґрунтям для формування положення про дві (головні) стратегії травлення у птахів з маргінальними трофічними спеціалізаціями є узагальнені дані щодо морфофункціональної організації і процесу травлення у птахів, які пов’язані зі складністю архітектоніки рельєфу слизової оболонки кишечнику, з наявністю чи відсутністю симбіотичного травлення, активністю ферментів підшлункової залози та механізмами пролонгації контакту травних ферментів з хімусом.

Показано роль і значення поєднання в будові травної системи птахів як анцестральних, так і просунутих ознак; обґрунтовано висновок про високу адаптивну та еволюційну пластичність представників класу Aves та "потенційну" поліфагію в більшості представників класу, оптимістичний прогноз щодо виживання більшості видів птахів в урбанізованих і трансформованих ландшафтах.

У результаті проведених комплексних анатомо-гістологічних, гістохімічних, біохімічних досліджень травної системи представників класу Aves різних трофічних спеціалізацій установлено закономірності морфофункціональної організації травної системи, що можуть бути пов’язані з пристосуванням до польоту та які забезпечили птахам використання в їжу широкого діапазону кормів, адаптивну лабільність органів травної системи до сезонної зміни кормів, у тому числі й під час міграцій, можливості швидко переключатися на масові корми та корми різного походження й калорійності, що в цілому сприяло еволюційному прогресу й екологічній пластичності цієї групи хребетних.

1. Становлення морфофункціональної організації травної системи птахів у процесі еволюції відбувалося під впливом трьох основних груп факторів: польоту, трофіки і кормодобувного стереотипу.

2. Незалежно від трофічної спеціалізації птахи мають відносно короткий кишечник (порівняно з ссавцями і плазунами), що пов’язано зі способом локомоції і характеризується як закономірне явище для класу Aves.

На фоні загальної укороченості кишечнику птахи зберігають закономірність, притаманну всім хребетним, а саме: рослиноїдні види птахів мають відносно довший кишечник порівняно з м’ясоїдними.

3. Відносна довжина кишечнику у птахів, кормодобувний стереотип яких пов’язаний з атакуючим способом добування корму (м’ясоїдні, комахоїдні) на 10 – 20% менша порівняно з птахами таких самих розмірів, але з іншим кормодобувним стереотипом – збирачами.

4. Для підтримки високого рівня метаболізму, притаманного представникам класу Aves, відносна укороченість їх кишечнику компенсується низкою пристосувань на анатомічному, гістологічному і біохімічному рівнях.

5. Секреторний апарат слизової оболонки травного тракту птахів має певні особливості, що забезпечують високу активність ферментів і ефективність травлення. До них належать: велика кількість езофагальних залоз у власній пластинці слизової оболонки стінки травного тракту, які виділяють секрет мукополісахаридної природи; наявність фібрилярних волокон у складі секрету трубчастих залоз залозистого шлунка, які підвищують механо-протективні властивості секрету (виявлені вперше); велика кількість бокалоподібних клітин в епітелії ворсинок і крипт стінки кишечнику і зростання їх кількості в каудальному напрямку.

6. Особливості будови скоротливого апарату стінки травного тракту птахів сприяють швидкому проходженню корму й евакуації неперетравлених решток, що є важливим фактором при польоті. Висока активність скоротливого апарату стінки травного тракту забезпечується: товщиною і взаємним розташуванням поздовжнього й колового шарів м’язової оболонки; розташуванням міоцитів між складними залозами залозистого шлунка; наявністю міоцитів між криптами і у ворсинках або пластинках кишечнику (характерна особливість птахів).

7. Найбільша кількість лімфоїдних структур у птахів сконцентрована
   в перехідних зонах між відділами травного тракту, що можна вважати загальною закономірністю в топографії лімфоїдних структур. Серед лімфоїдних утворень травного тракту птахів виділені: підепітеліальні, навколопротокові, навколозалозисті, езофагальний мигдалик, нодулярні лімфоїдні структури і дифузно розташовані лімфоцити. У птахів, які живляться комахами з жалячим апаратом, лімфоїдні структури розташовані переважно у підслизовій основі і представлені переваскулярними скопиченнями лімфоцитів.

8. Виявлено асинхронність у становленні ферментативного апарату й активності ферментів у пташенят з різним типом розвитку (нагніздні, напіввиводкові, виводкові): на момент вилуплення найбільш високу активність протеолітичних і амілолітичних ферментів виявлено у пташенят з нагніздним типом розвитку; у пташенят з виводковим типом розвитку відмічено найбільш високу активність ліпази; пташенята з напіввиводковим типом розвитку за цими показниками займають проміжне положення.

9. Високі показники протеолітичної і амілолітичної активності травних ферментів підшлункової залози відмічені у диких птахів усіх трофічних спеціалізацій. Для птахів з комахоїдним типом живлення характерна висока ліполітична активність панкреатичних ферментів. Лабільність травних ферментів в онтогенезі можна кваліфікувати як відсутність крайнього ступеня кормової спеціалізації (можливо за винятком птахів з м’ясоїдним типом живлення), що забезпечує птахам трофічну пластичність і наближає їх за цим параметром до поліфагії.

10. Порівняльний анатомо-гістологічний аналіз будови травної системи і активності ферментів травних залоз (печінка, підшлункова) у птахів з маргінальними трофічними спеціалізаціями (рослиноїдні, м’ясоїдні) дозволяє виділити дві головні стратегії травлення, основу яких складають різні морфофункціональні адаптації.

11. Поєднання в структурі травної системи птахів анцестральних і просунутих ознак забезпечує, – з одного боку, – відносну універсальність і лабільність в організації травної системи, а з іншого – інтенсифікацію функцій травної системи птахів. Підтверджується і розширюється значення модусу інтенсифікації функцій: інтенсифікація і спеціалізація функцій можуть забезпечуватися вихідними примітивними структурами.

Публікації автора:

Статті у фахових виданнях

1. Марченко Л.П., Солодун Н.Л.; Черкащина О.В. Морфометричні показники травної системи деяких птахів // Біологія та валеологія. – Харків, 1998. – Вип. 2. – С.135 – 144. (Дисертант провела морфометричні дослідження і узагальнила результати).

2. Марченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение первое) // Известия Харьковского энтомологического общества. – 1999 . – Т. VІІ . – Вып. 1. – С. 82– 87. (Дисертант провела аналіз експериментальних даних і сформулювала висновки).

3. Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение второе) // Известия Харьковского энтомологического общества. – 1999. – Т. VІІ . – Вып. 2. – С. 93 – 98. (Дисертантом зібрано погадки, складено план роботи, зроблено висновки).

4. Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность ферментов поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка сельскохозяйственных птиц // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. – 2000. – Вип. 14. – С. 53 – 60. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і порівняльний аналіз показників).

5. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Коц С.М. Морфологическая и биохимическая характеристики пищеварительной системы канюка обыкновенного // Вестник зоологии. – 2000. – №14. – С. 176 – 184. (Дисертант провела дослідження і узагальнила результати)

6. Харченко Л.П. Морфология желудков птиц с различным типом питания // Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Т.Шевченка. – 2000. – №6 (26). – С. 83 – 94.

7. Харченко Л.П. Формування різних типів живлення в філогенезі птахів // Біологія та валеологія. – Харків, 2000. – Вип 3. – С.13 – 25.

8. Харченко Л.П. Ембріогенез травного тракту перепела Coturnix coturnix L. // Біологія та валеологія. – Харків, 2001. – Вип. 4. – С. 6 – 12.

9. Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Іонов І.А., Ковтун М.Ф., Коц С.М. Активність ряду травних ферментів у тканинах диких видів птахів // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. – 2001. – Вип. 19. –
   С. 106 – 109. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і порівняльний аналіз показників).

10. Коц С.М., Бирка В.С., Харченко Л.П. Лімфоїдні утворення травного тракту птахів родини чаплеві // Біологія та валеологія. – Харків, 2002. – Вип.5. – С. 14 – 26. (Дисертант проаналізувала гістологічні препарати і визначила фізіологічну роль лімфоїдних утворень, сформулювала висновки).

11. Харченко Л.П., Ионов И.А., Шаповалов С.О. Развитие пищеварительной ферментативной системы в эмбриогенезе и раннем постнатальном онтогенезе кур // Вісник Сумського національного аграрного університету. – 2002. – Вип. 7. – С. 100– 105. (Дисертант провела ембріологічні і біохімічні дослідження, узагальнила отримані результати, сформулювала висновки).

12. Максимова Л.П., Харченко Л.П., Михайлов В.А. Насекомые – вредители зеленых насаждений г. Харькова в питании городских птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2002. – Вип. 2. – С.78 – 85. (Дисертант запропонувала методику досліджень, провела узагальнення результатів).

13. Харченко Л.П. Сезонные изменения трофических связей и трофической активности птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2003. – Вип. 3. – С.179 – 181.

14. Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в питании золотистой щурки (сообщение третье) // Известия Харьковского энтомологического общества. – 2003. – Т. ХI. – Вып. 1–2. –
    С. 137 – 143. (Дисертантом узагальнено дані щодо живлення бджолоїдки, сформульовано висновки).

15. Харченко Л.П. К вопросу о трофических связях и пищевой специализации насекомоядных птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2004. – Вип. 4.– С. 199 – 211.

16. Харченко Л.П. Морфологія травної трубки грака звичайного (Corvus frugilegus) // Біологія та валеологія. – Харків, 2004. – Вип. 6. – С. 6 – 14.

17. Харченко Л.П., Максимова Ю.П., Михайлов В.А. Птахи-ентомофаги зелених насаджень міста Харкова // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г.Короленка. – Полтава, 2004. – Вип. 4 (37). – С. 78 – 87. (Дисертантом проведено узагальнення результатів досліджень і сформульовано висновки).

18. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П. Лимфоидные образования пищеварительной трубки птиц: харктеристика и биологическое значение // Вестник зоологии. – 2005. – № 6. – С.51 – 60. (Дисертантом проведено порівняльний аналіз на основі гістологічних препаратів і узагальнено результати).

19. Харченко Л.П. Гістологічна будова залозистого шлунка птахів різної трофічної спеціалізації // Біологія та валеологія. – Харків, 2005. – Вип. 7. – С. 114 – 123.

20. Харченко Л.П. Гістологічна будова стравоходу птахів різної трофічної спеціалізації // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2006. – Вип. 7. – С. 270 – 282.

21. Харченко Л.П. Анатомічна будова кишечнику птахів різної трофічної спеціалізації // Біологія та валеологія. – Харків, 2006. – Вип. 8. – С.83 – 97.

22. Харченко Л.П. Основні етапи еволюції травної системи хребетних // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г. Короленка. – Полтава, 2006. – Вип. 5 (52). – С. 77 – 87.

Підручники і навчальні посібники

23. Харченко Л.П. Еволюційно-екологічні аспекти курсу "Зоологія хребетних": Навчальний посібник. – Харків: ЗАТ "Харківська друкарня".–
1997. – 106 с.

24. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник. – Харків: ОВС, 2001. – Ч. 1. – 270 с.

25. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Навчальний посібник. – Харків: ОВС, 2003. – Ч. 2. – 272 с.

26. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія хребетних: Підручник. – Харків: ОВС, 2005. – 688с.

Статті

27. Харченко Л.П., Коц С.М. Сравнительно-морфологическая характеристика желудка некоторых видов птиц с различным типом питания // Кавказский орнитологический вестник: Сб. научных трудов. – Ставрополь: СГУ, 1999. – С. 204 – 208.

28. Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность ферментов поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка сельскохозяйственной птицы // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. – Харків: РВВ ХЗВІ, 1999. – Вип.5. – Ч.2. – С. 107 – 114.

29. Харченко Л.П. Морфофункциональная характеристика пищеварительной системы японского перепела // Кавказский орнитологический вестник: Сб. научных трудов. – Ставрополь: СГУ, 2001. – Вып. 13. – С.143 –151.

30. Харченко Л.П., Ковтун М.Ф., Коц С.М. Гистологическое строение пищеварительного тракта цапли серой (Ardea cinerea) // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць. – Харків: ХДЗВА, 2001. –Ч.2. – Вип. 8(32). – С. 189 – 193.

31. Шаповалов С.О., Ионов И.А., Харченко Л.П. Активность ряда антиоксидантных процессов в онтогенезе перепелов // Вісник Сумського національного аграрного університету. – 2002. – Вип.. 7. – С. 109 – 112.

32. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Бирка В.С. Лимфоидные образования кишечной трубки птиц и их защитная функция // Актуальні питання фармацевтичної та медичної науки та практики. – Запоріжжя, 2003. – Вип. ХІ. – С. 88 – 92.

33. Харченко Л.П., Жигалова О.Є., Бирка В.С. Морфологічні особливості будови слизової оболонки кишечнику птахів у зв’язку з типом живлення // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць ХДЗВА. – Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. – Вип. 13 (38). – Ч. 2. – С. 169 – 174.

34. Бирка В.С., Харченко Л.П. Морфологічні показники клоакальної сумки одуда // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць ХДЗВА. – Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. – Вип. 13 (38). – Ч. 2. –
С. 22 – 25.

35. Шаповалов С.О., Іонов І.А., Харченко Л.П. Вплив Т-2 токсину та біологічно активних речовин на ПОЛ в умов in vitro // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2006. – Вип. 7. – С. 228 – 235.

Конференції

36. Афанасова Л.В., Харченко Л.П., Маньковская В.С. О гнездовании золотистой щурки в экстремальных условиях существования // Распространение, численность и биология птиц Сев. Кавказа: Материалы научно-практической конференции. – Ставрополь: СГУ, 1991. – С. 3.

37. Хохлов А.Н., Заболотный Н.Л., Харченко Л.П. О необычном трофическом поведении малой чайки в низовье Кубани // Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы межрегиональной научно-практической конференции. – Ставрополь: СГУ, 1998. – С. 137.

38. Харченко Л.П. Морфология пищеварительной системы грача // Экология и распространение врановых птиц России и сопредельных государств: Материалы V конференции орнитологов стран СНГ. – Ставрополь: СГУ, 1999. – С.188 – 190.

39. Харченко Л.П., Солодун Н.Л., Коц С.Н. Сравнительная морфология пищеварительного тракта у некоторых хищных птиц // Хищные птицы Восточной Европы и Северной Азии: Материалы III Международной конференции. – Ставрополь: СГУ, 1999. – С.154 – 162.

40. I.A.Ionov, S.O. Shapovalov, O.N. Mikitjuk, L.P. Kharchenko. The effect of mycotoxins in the feed on physiological – biochemical processes in the organism of laying hens // XXI Words Poultry Congress. – Montreal, Canada, 2000. –
P. 330 – 101.

41. Харченко Л.П., Коц С.Н. Сравнительная характеристика пищеварительного тракта птиц семейства цаплевые // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы
XI Международной орнитологической конференции. – Казань: Изд."Матбугат йорты", 2001. – С. 616 – 617.

42. Харченко Л.П. Активность панкреатических ферментов у птиц с различным типом питания // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Международной орнитологической конференции. – Казань: Изд."Матбугат йорты", 2001. –
С. 615 – 623.

43. Харченко Л.П. Порівняльно-морфологічна характеристика травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації // Сучасні проблеми зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування кафедри зоології та 100- річчю з дня народження проф. О.Б. Кістяківського: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції “. – К.: ВПЦ "Київський університет", 2004. – С.185 –192.

44. Харченко Л.П. Сравнительная характеристика активности пищеварительных ферментов у домашних и диких птиц // Матеріали
V Української конференції по птахівництву з міжнародною участю. – Алушта, 2004. – Вип. 55. – С.373 – 379.

45. Марченко Л.П. Морфофункциональные особенности пищеварительной системы птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы
ХІІ Международной орнитологической конференции Северной Евразии. – Ставрополь: СГУ, 2006. – С. 548 – 549.

46. Харченко Л.П., Жигалова Е.Е., Бирка В.С. Морфологические особенности лимфоидных образований слизистой оболочки пищевода и железистого желудка у некоторых диких видов птиц // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. – С. 177.

47. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П. Причины и факторы с позиций системного подхода // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии: Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. – С. 76.